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作者：毛偉李玉霖張銅會趙學勇黃迎新宋琳琳單位：中國科學院寒區旱區環境與工程研究所中國科學院東北地理與農業生態研究所甘肅省氣象局蘭州中心氣象臺

植物葉片是維持陸地生態系統機能的最基本要素，一方面葉片是植物光合作用和物質生產的主要器官，是生態系統中初級生產者的能量轉換器。另一方面植物葉片是植物與大氣環境水氣交換的主要器官，是大氣－植物系統能量交換的基本單元。植物響應環境的變化而形成的內在生理及外在形態方面的適應對策稱為植物性狀，其中關于葉片的性狀稱之為植物葉性狀，這類植物葉性狀與植物的生長對策及植物利用資源的能力緊密聯系，具有易于測定的特點，可同時對大量的植物種類進行比較研究［1－3］。葉性狀能夠反映植物適應環境變化所形成的生存對策［4－7］，是植物基本行為和功能的具體體現，它們共同體現了植物為了獲得最大化碳收獲所采取的生存適應策略［8－9］，具有重要的生態學和生物進化意義［10－12］。尺度問題對于研究葉性狀的分異規律及葉性狀與環境因子的相關性具有重要的作用，而在不同研究尺度，葉性狀因子之間的相關性存在一定的差異［13－14］。舉例來說，沿降雨和養分梯度，物種的葉面積和比葉面積（Specialleafarea，SLA）存在極顯著相關性［1，15］。然而，在群落內部，尤其是當取樣僅限于草本植物和喬木物種時，葉面積和SLA只存在較弱的相關性，甚至會出現負相關［16－17］。植物性狀間的相關性在不同分辨率尺度上是具有區別的［13］，且在不同的時間和空間尺度上環境因子存在巨大的差異，因此，要根據具體的研究目的、研究尺度來選擇合適的葉性狀。最近20a，隨著全球氣候變化研究的加深，植物性狀相關的新測度方法不斷涌現，應用葉性狀因子研究植物對環境的適應機理是生理生態學領域近年研究中新的突破點［18］。生態學家將葉性狀因子應用到氣候變化對生態系統功能影響的定量分析、模擬和評價及其他科研問題中［19］，其中最為關鍵的是基于尺度研究植物功能性狀與環境的關系及其與生態系統的關系，環境如何影響植物的功能性狀，植物如何響應環境的改變［3］，從而達到環境與植物之間的和諧。

1植物主要葉性狀及其生態功能

葉性狀是植物的重要特性之一，屬植物功能性狀的二級性狀［20］，直接影響到植物的基本行為和功能，能夠反映植物適應環境變化所形成的生存對策［6］。近年來，對植物葉性狀的研究較多，研究所采用的葉性狀因子指標也較多。綜合歸納目前研究較多的葉性狀因子，概括為兩大類，分別為結構型性狀和功能型性狀。結構型性狀是指植物葉片的生物化學結構特征，在特定環境下保持相對穩定，主要包括葉壽命（leaflife－span，LLS）、SLA、葉干物質含量（leafdrymattercontent，LDMC）和葉氮含量（Leafnitrogencontent，LNC）、葉磷含量（Leafphosphoruscontent，LPC）、葉氮磷比（Leafnitro－gen／phosphorusratio，N／P）、葉片碳含量（LeafCarboncontent，LCC），葉碳氮比（LeafCarbon／ni－trogenratio，C／N），單位面積葉質量（Leafmassperarea，LMA），葉厚度（leafthickness，TH）等。功能型性狀則體現了葉片的生長代謝指標，隨時間和空間的變化程度相對較大，主要包括光合速率、呼吸速率、氣孔導度等。植物的這些葉性狀共同體現了植物為了獲得最大化碳收獲所采取的生存適應策略［9，21］。其中SLA、LDMC、LNC和LPC由于易于測定，被廣泛應用于不同尺度葉性狀研究中。例如，LNC、LPC、N／P常用來評估植被組成，群落水平植被的生態功能及養分制約的指標；N／P小于14一般指示植物受氮素制約，大于16指示受磷制約［22］；在大尺度研究中，常用的指標有SLA和LNC等。

1．1結構型葉性狀指示的生態功能

1．1．1LLSLLS是一個反映植物行為和功能的綜合性指標，并被認為是植物在長期適應過程中為獲得最大光合生產以及維持高效養分利用所形成的適應策略，綜合反映了植物對各種脅迫因子（光、溫、水、營養、大氣污染、草食動物的攝食等）的生態適應性［5，10，23］。

1．1．2SLA：等于葉片面積／葉片干重SLA與潛在相對生長速率及單位質量光合速率正相關，是反映植物碳收獲策略的關鍵葉性狀之一［24］，通常與LLS呈負相關，與單位重量的葉氮含量LNCmass呈正相關關系，即具有較高SLA的植物種類，平均LLS較低，但其葉片的光捕獲面積、單位重量LNC卻較高，并由此導致較高的凈光合速率［23，25］。1．1．3LDMC：等于葉片干重／葉片飽和鮮重LDMC與潛在相對生長速率負相關，與LLS正相關，與葉厚度也具顯著相關性［26］，被認為是資源獲取軸上比較穩定的預測指標［27］。1．1．4LNCLNC指的是包括核酮糖－1，5－二磷酸羧化酶（Rubisco）在內的所有光合器官所含蛋白質中的氮含量，包括單位質量葉氮含量（Leafnitrogencon－tentpermass，LNCmass）和單位面積葉氮含量（Leafnitrogencontentperarea，LNCarea），LNC與單位質量光合速率具顯著相關性。葉磷含量［28－29］一般指葉片內核酸、脂肪膜、生物能量分子如ATP等組織中存在的磷含量，受環境中土壤礦物質元素的影響，多數由植物從大氣中獲取［30］。N／P指的是葉片氮含量與磷含量的比值，可用于評估群落水平植被的生態功能及養分制約。1．1．5δ13C和δ15Nδ13C和δ15N反映的是植物的水分利用效率。植物具有較高的δ13C值，說明其具有較高的水分利用效率［31－33］。

1．2功能型葉性狀指示的生態功能

最大光合速率（Amax），指在光飽合、土壤養分和CO2含量等環境因子適宜的情況下測定的植物光合速率，受氣孔導度和葉片內CO2濃度影響［11］。可反映植物的碳收獲策略。

2不同研究尺度葉性狀的研究

國內外有關植物葉片性狀的研究主要集中于通過對大量植物的比較研究，探討葉性狀的生態功能，揭示葉性狀的分異規律、不同葉性狀之間及葉性狀與環境因子的相關關系，研究的尺度可分為個體尺度、功能群尺度、群落尺度及區域和全球尺度。

2．1個體尺度

在個體尺度研究中，比較常用的葉性狀指標有SLA、LDMC、Amax、LNC和LPC等，Philip對10種地中海植物的9種葉性狀（包括SLA、LDMC、葉面積、干重、鮮重、厚度、葉密度、葉體積和LNC）進行篩選比較，得出SLA與LDMC是最優的兩個指標，兩者可以解釋90％以上植物葉性狀隨取環境不同而發生的變異，可以用來定量化研究葉性狀與生態系統功能之間的關系，而且與較難測定的Amax一樣，可應用于更大尺度上的研究［34］。為了尋找葉性狀的分異規律及其與各種環境因子之間關系，個體尺度葉性狀的研究著重于定量化研究單個或多個植物種葉性狀對不同環境因子的響應［35］。目前關于植物個體葉性狀對環境因子的響應研究較多，環境因子主要包括溫度、土壤養分、土壤水分、光照等非生物環境因子，也包括人類活動等生物環境因子。例如，溫度低的小麥葉片比溫度高的小麥葉片具有更高的葉綠素含量和凈光合速率，而且溫度低的小麥具有結構更復雜的冠層［31］。養分的添加可以增加土壤硝態氮的積累，提高土壤中植物可利用氮素［36］，隨養分的增加兩種草原優勢植物羊草（Leymuschinensis）與大針茅（Stipagrandis）的LNC顯著增加，C／N呈減小趨勢［37］。干旱環境中植物的SLA和葉片面積較低，而相應的LDMC、LNC和Amax較高，這些特征被解釋為植物為了適應干旱生境的保水對策，具體表現為植物水分利用率和氮素利用率之間的權衡［38］。地形對葉性狀的影響是多種因素的綜合作用，包括海拔、坡度、坡向等的變化引起的光照、溫度、養分和水分的梯度變化。在北京東靈山地區遼東櫟海拔分布范圍（1000～1800m）內，葉性狀的變化規律具體表現為：遼東櫟氣孔密度、氣孔長度和葉面積隨海拔的升高呈現曲線變化形式，葉綠素含量和單位干重葉氮、磷和鉀含量沿海拔梯度呈上升趨勢，同時葉綠素含量和LNC有較弱的正相關［39］。人類活動是比較特殊的環境因子，具有主動性和選擇性。可直接影響植物性狀，也能通過改變土地利用方式來改變植物的生境條件從而影響植物性狀，如人類的放牧活動引起植物的SLA、LDMC、葉面積、葉重量等發生改變，隨著放牧強度的增加，植物群落結構、土壤種子庫等發生改變［39－40］，只有具有適應性狀的物種才能存活，且存活的植物其SLA呈增加趨勢，LDMC呈減小趨勢，以適應逐漸惡化的環境［41－42］。土地利用對植物生長和繁殖的影響顯著，如開墾草原，耕作等導致土壤養分、水分、土壤團聚體等環境因子發生改變，引起植物葉性狀的改變以適應新的生境條件［43］。對黃土高原不同退耕年限坡地植物SLA與養分含量的關系的研究表明，立地和物種水平植物SLA存在顯著差異，SLA變化范圍各不相同，植物LCC、LNC和LPC以及C／N、N／P和C／P在不同退耕年限坡地間不具有一致的變化，這表明不同植物種的葉性因子隨生境的改變其變化較為復雜［43］。目前在個體尺度，針對個體對各種環境因子響應的研究較多，然而并沒有建立機理性的模型解釋葉性狀對各環境因子的響應，只有少數半經驗模型，缺少定量化模型。目前比較有代表性的半經驗模型有Evans－Poorter的模型，該模型可以解釋SLA在干旱環境下的變異趨勢［44－45］：干物質比決定單位面積氮含量，植物通過協調其SLA和單位干重氮含量的關系來平衡葉片單位質量有機氮的含量以達到最大化其凈光合速率的目的。為達到這一點，植物必須同時調整其TH和LDMC，而二者又都能決定SLA和單位干重氮含量，植物這類形態學上的特性和單位干重氮含量本質上的變異無關，但與Amax有關。

2．2功能群尺度

植物功能群（Functionalgroup）實際上等同于植物功能型（Functionaltype），它是對某一特征因子有相似響應或具有某些相似性狀的物種集合，劃分的性狀一般是個體生態學性狀，不一定是分類學性狀［46］。相同功能群植物的葉性狀對某類環境因子的響應具有一定程度的相似性。利用功能群這一概念有利于定義植被屬性和揭示植被對環境因子的響應，有利于不同研究尺度上更復雜定量模型的實現［3］。雖然植物功能群的劃分方法較多（表1），然而當前的研究在劃分功能群時，大多是選擇定性的指標，較少依據定量的形狀進行劃分，這是目前研究的不足之處。功能群尺度葉性狀的主要研究內容可簡單的概括為指一組（幾個或者較多）物種葉性狀之間的比較。由于功能群是幾個物種個體的組合，因此，個體尺度葉性狀研究中常用的指標也被高頻率的沿用，如LNC、SLA、LDMC與Amax等。在功能群內部，植物性狀存在很寬的變異范圍，而在不同功能群之間葉性狀經常也存在較大的差異。例如，在被子植物中，植物LNC由低到高，大致順序為：木質化灌木＜單子葉草本植物＜雙子葉草本植物＜木質化藤本植物，這些差異可能是自然選擇的結果。不同功能群之間特定的植物性狀的分異表明，對特定功能群而言存在選擇壓力（如低氮），但在功能群內部，植物性狀的選擇壓力較弱［3］。以生活型把植物分為雜草類和喬木植物，雜草類植物LNC和LPC高于喬木，落葉植物LNC和LPC高于常綠植物［47］。對明尼蘇達州34種草本植物的養分添加實驗表明，禾本科植物、C3和C4植物這3類不同功能群植物的Amax對養分添加的響應具有顯著差異［3］。Reich等［2］把其研究的物種分為針葉、闊葉、禾本科和灌木植物等4類功能群，結果發現，不同功能群之間的平均SLA、LNC與Amax之間的關系具有差異，禾本科植物具有最高的SLA和Amax，常綠植物最低。Kikuzawa等［21］在綜合考慮了葉的建成消耗和其他器官的呼吸消耗后，完善了其建立的單葉模型，按生活型把植物分為不同的功能群植物，得出LLS的排序結果如下：水生植物的浮葉＜一年生草本植物＜多年生草本植物＜落葉植物＜常綠植物。原因是葉壽命與植物的根、莖等非光合器官的維持消耗密切相關，就這部分消耗而言，水生浮葉植物非常小（幾乎沒有支撐結構）；一年生草本植物在冬天全部死亡，所以冬天的維持消耗為零；多年生草本植物在冬天僅地下部分能存活，其維持消耗顯然大于一年生草本植物；落葉樹種的根、莖器官在冬天需消耗大量有機物質，而常綠樹種則除了這部分消耗，還要維持葉子的呼吸消耗，所以必須具備長的葉壽命來彌補這些消耗。

2．3群落尺度

在群落尺度，植物葉性狀與群落的物種組成、生態功能及生長狀況聯系緊密，因此，該尺度的研究重點是用葉性狀指示群落的生態功能等。例如，植被生態學家常用LNC、LPC、N／P比值來評估植被組成，群落水平植被的生態功能及養分制約的指標；當植被的葉氮磷比小于14，一般指示植物受氮素制約，大于16指示受磷制約［22］。在群落尺度上，SLA與物種豐富度顯著相關，可以預測群落物種組成的變化，而LDMC則與生態系統演替過程中物種組成變化聯系緊密［48－49］。葉性狀作為個體表性可塑性的指示值得到了廣泛的認同［50］，然而在植物種相互作用及相互作用引起的植物群落構建（Communityassembly）的變化過程中，植物性狀的生態功能仍不清楚［51］。葉性狀可反映不同植物的適應對策，可用來指示物種組成的變化和演替進程的改變，然而目前葉性狀與群落物種組成與演替的相關性尚未得出一致的結論。長時間尺度上，群落發生演替，植物葉性狀隨之發生變化，在演替早期生境中占據優勢的物種其植物種具有較低LLS，較高的SLA和LPC，對光及土壤養分的利用效率較低，養分循環速度較快［52－53］，這些性狀有利于植物種適應演替早期較貧瘠的環境（中國沙漠）。在演替過程中，先鋒種對群落結構的更新和演替也具有重要的作用，由于先鋒種比演替中后期的植物物種在生理特征和葉性狀特征上具有優勢［54－55］，更能適應演替早期的環境，因此，能占據演替早期生態位。一般認為先鋒物種比非先鋒物種具有更低的LMA和LNC［56］。在熱帶山地雨林生態系統中，先鋒樹種的單位干重的Amax和單位干重暗呼吸速率顯著大于非先鋒樹種［57］。演替后期生境條件有所改善，土壤養分、土壤水分含量提高，群落結構更加穩定。由于植物葉性狀與植物的最適生境有關［58］，因此，生境條件的改變必然會引起植物葉性狀的改變。在演替的后期或優越環境條件下較強保持體內養分型的植物種占據優勢生態位［53］。具有較低SLA、較高LDMC及葉片C／N比的植物將會是演替后期的優勢種，在長時間尺度上，群落中優勢種的SLA和土壤C／N含量成正相關關系，而非優勢種成負相關［59］，如在法國南部地區，演替后期的植物具有較高的養分保持能力和較長的LLS［53］。在演替的后期植物種的生活型以多年生草本或喬木為主，這類植物具有較長的LLS和較高的葉建成消耗［60］。外來物種的入侵也能導致群落結構發生改變，從而影響演替進程。在群落水平上，外來物種能成功的入侵新的生境，并在群落中占據較有利的生態位，與其具有迅速獲取資源的適應對策有關，葉性狀可以指示這一適應對策［61］，外來物種通常具有較大的SLA、較高的單位質量LNC和較短的LLS等性狀［62］。對悉尼地區外來物種的葉性狀進行了群落水平的比較研究，得出處于擾動生境中的外來物種其SLA、LNC、LPC和N／P顯著高于原生生境中的鄉土物種［14］。不同植物群落之間的葉性狀均值也不盡相同，表示不同的植物群落其指示的生態功能也具有差異。例如，常綠植物群落的SLA明顯低于落葉植物群落，加利福尼亞海灣地中海氣候區內的22種常綠闊葉灌叢物種在群落水平此種差異趨勢顯著［1］。對歐洲中部次生草地不同植物群落的葉性狀研究表明，隨著群落物種豐富度的增加，SLA呈減小的趨勢，單位面積LNC呈下降趨勢［50］。

2．4區域與全球尺度

區域和全球尺度葉性狀的研究重點是定量化研究植物關鍵葉性狀沿氣候梯度變化的規律和機理［62］。比較常用的指標是LNC、SLA、LPC，原因之一是由于上述指標簡單易測，易于在大尺度、多物種水平上進行研究。長期試驗發現，上述葉性狀可以在一定程度上指示區域的養分、水分分布格局［62－63］。植物功能性狀在不同的氣候帶、不同的景觀內和不同的樣點類型間有差異，與植物對環境的適應對策及植物自身的適應對策有關［7］。在區域尺度上，氣溫、降雨和土壤養分等存在區域分布差異，那么在區域尺度上，植物葉性狀是否存在一定的生物地理格局？Reich等［64］在全球年均溫為5～10℃的區域內，依據生物地理和氣候梯度，分析了植物的LNC，提出幾個關于葉性狀分異規律的假說，其中包括溫度－植物生理假說（temperature－plantphysio－logicalhypothesis）和生物地球化學假說（biogeo－chemicalhypothesis）。溫度－植物生理假說指的是LNC隨溫度的升高而下降，因為溫度越低，葉片的生理活性和酶活性減弱，使得葉片內的LNC較高。與此相反，生物地球化學假說指的是低的年均溫通過降低有機物的分解和礦化速率來降低氮素的可利用性，而且低溫條件下，植物根吸收效率下降導致LNC降低。Han等［65］依據中國753種植物種的葉氮磷含量進行綜合分析表明，植物LNC和LPC隨海拔的升高而增加，N／P與海拔無顯著相關性，中國植被的N／P較全球平均值高，但中國各個植被功能群之間的氮、磷含量及N／P與全球水平較一致，這些性狀在中國植被中存在一定的生物地理格局。與之相對應的是，He等［66－67］在分析了中國北方草地199個樣點213種植物的葉氮磷后指出，雖然中國植被的N／P高于全球平均值，然而生物地球化學假說不適用于年均溫很低的區域，指出在中國北方草原區葉氮磷含量并沒有形成生物地理格局，LNC在中國北方草地并沒有隨溫度形成明顯的地理格局，氣候與植物的LPC和N／P相關性很小，而取樣點之間和樣地內植物之間的葉性狀差異顯著。

植物各葉性狀因子之間相互關聯，不同植物區系間可能存在相似的性狀格局。大尺度上，葉性狀的分異規律及其與環境因子的相關關系已被廣泛研究，成為解釋生態系統功能的關鍵指標［8］。Wright等［11］基于全球175個樣點（涉及從極地凍原到熱帶雨林，從草地到荒漠）的各類植被類型的2548種植物的葉性狀分析，首次在全球尺度上闡述了這些關鍵葉性因子間的普遍相關規律以及與環境因子之間的關系，是對這方面研究工作的一個階段性總結。各葉性狀因子之間存在相關性，揭示了各個性狀之間存在內在的聯系以及葉性狀因子在不同環境壓力下趨同進化的特征。研究表明，LNCmass與Amax存在密切正相關，而SLA與植物生產單位葉面積的物質成本呈負相關，二者又隨LLS的增加而降低，這種相互關系幾乎在所有植物種群和群落中都普遍存在，是進一步理解生態系統行為特征的基礎［68－69］。定量化研究不同物種、不同生境相同物種的葉性狀因子之間的相關性，有助于找出氣候、土壤養分等環境因子對葉性狀的影響［61］。目前，已經在全球尺度上初步定量化闡明了6種關鍵葉性因子（SLA、LDMC、LNC、LPC、LLS等）之間存在的普遍相關規律［70］，在區域尺度上，植物葉性狀之間的關系進一步證實了全球尺度的研究結果。對澳大利亞258種不同生境中的建群種喬木的葉性狀分析顯示，SLA、Amax、暗呼吸速率、LNC和LPC之間存在相互的正相關性；而LLS與以上幾種葉性狀因子成顯著負相關，且與單位面積葉質量成正相關［11］。

3研究展望

3．1中國的葉性狀研究

國內對植物葉性狀的研究開始的較早，最早可以追溯到1959年侯學煜先生撰寫的《中國150種植物化學成分及其分析方法》［71］。雖然，植物葉性狀的研究在早期生態學各領域的研究中均有所涉及，然而明確系統地提出植物葉性狀（plantleaftraits）的研究卻是在最近十年［72］。目前，中國的植物葉性狀研究尚屬剛剛起步。具有代表性的研究有：在青藏高原，Luo等［73］從區域尺度上解釋了植物葉性狀對海拔的響應，隨海拔高度增加，冠層平均葉壽命、基于面積的葉氮含量、葉面積指數、葉氮庫都相應增加，而冠層平均比葉面積、基于質量的葉氮含量都下降。驅動因子主要是溫度和降水，土壤有機碳和總氮含量也有重要作用。在科爾沁沙地，李玉霖等［37］調查了不同類型沙丘生境中分布的20種物種，得出SLA和LDMC在不同物種間差異顯著。對草原區建群物種羊草進行養分添加實驗［74］，結果表明，羊草通過提高SLA、單位質量葉片的葉綠素含量和含氮量，使單位面積葉片含氮量和葉綠素含量均呈線性提高。Han等［65］在綜合分析中國753種植物種的葉氮磷含量，指出中國植物葉氮磷含量分布存在一定的生物地理格局。然而，中國在中尺度（群落尺度）、大尺度（區域和全球尺度）的研究還較欠缺，只在中國東北樣帶草原植物性狀與降雨梯度的相關性，葉氮含量的地理格局以及青藏高原植物葉性狀生態功能的研究方面開展了一些嘗試性的工作［51，66－67］。然而由于中國有著特殊的氣候、植被條件，又有著長期的人為干擾和土地利用歷史，使得中國的植物葉性狀研究有別于其他國家。在未來的研究中，需要加強大尺度上植物葉性狀對環境因子響應的定量化研究。嘗試建立一些區域性的模型，有助于從機理上解釋植物葉性狀隨環境變化的分異規律。

3．2存在問題與展望

盡管目前葉性狀的研究很多，針對植物葉性狀的分異規律及其與環境因子之間的相關關系做了許多工作，取得了較大進展［11，71］，但仍有很多問題未能闡釋清楚：

（1）生態學家強調植物對生境的梯度變化具有不同的、復雜的適應對策。具體是什么原因或者是哪類環境因子在多大程度上引起葉性狀的變異？目前的研究大多只是驗證一些假設，沒有從機理上闡述清楚［3］。Ackerly等［74］提出通過分子標記法，對變異的性狀進行標記，找出與特定植物性狀變異相關的候補基因，一旦確定了此類基因，將會給植物性狀的研究帶來突破性的進展。

（2）自然環境是復雜多變的，某個環境因子對植物的影響往往和其他環境因子耦合在一起，存在交互作用，且大多數物種都具有影響生態系統的獨特性狀組合，單一性狀或者單一功能群無法代替這些性狀組合的作用，也不能預測不同物種表現出來的多種功能［75］。因此，需要加強針對某幾個環境因子及環境因子之間的交互作用開展的控制試驗，以定量化研究葉性狀與多環境因子之間的關系。

（3）以前的研究對單個植物種葉性狀因子之間的相關性比較關注，然而不同尺度葉性狀間的相關性亦有差異。所有大尺度的植物性狀的研究均是基于群落尺度的。舉例來說，SLA全球尺度的變化有大于35％的部分是基于研究樣點的數據，研究樣點之間植物葉性狀的比較可以反映出植物受大尺度氣候條件的影響［11］。由于葉性狀相關性是基于研究的尺度，因此，尺度的推繹就顯得尤為重要，且要根據具體的研究目的、研究尺度來選擇合適的葉性狀。

（4）不同生活型或分類群植物葉性狀差異隨不同的植被類型及地理分布存在較大差異，這與植物對地理環境的適應對策和資源利用能力有關。與降雨、溫度和經緯度等環境因子相比，生活型和分類學特征對植物葉性狀的分異影響更大。在以后的研究中，準確的定義生活型等不同功能群植物，有助于更準確定義葉性狀分異的生物地理格局［68］。

（5）全球變化對環境的影響日益突出，氣溫升高、CO2濃度增加，影響到不同生物區系、不同植被類型和不同植物種的葉性狀等植物性狀。物種尺度葉片性狀的改變會由下至上引起群落結構、生物區系的改變，因此，對不同尺度生態系統功能的影響就顯得尤為重要。加強區域和全球尺度葉性狀的分布格局的研究也有助于進一步建立聯系生物地球化學與植物地理學的區域植被動態模型［12］。目前對不同尺度葉性狀與環境因子的相關性及葉性狀分異規律建立了許多相關模型，然而均是針對特定區域建立的模型，沒有普適性。在未來的研究中有必要整合不同研究尺度和研究類型的模型，建立具有普適性的生態模型。