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摘要：“酶”教學內容包括酶的特性、酶促反應動力學及酶活性的調節。其中，酶促反應動力學需要運用數學和化學知識體系理解動力學公式；酶活性的調節機理又要運用生物學知識聯系酶結構與功能之間的相互關系，課程內容復雜。本文探討了“酶”教學內容和教學難點，通過教學改革，實施案例教學實踐，以及結合互動式教學手段探討“酶”教學實踐，旨在提高生物化學課程的教學質量。

關鍵詞：生物化學；酶學；案例教學；互動式教學手段

酶學的研究貫穿生物化學的發展歷史。在靜態生物化學中，酶的化學本質是蛋白質或具有催化活性的RNA，要求理解酶的結構與催化功能的相互關系。動態生物化學需要弄清楚酶的活性對物質代謝調節的影響。因此，“酶”章節是連接生物化學課程中靜態與動態教學內容的樞紐，是有效解決生物學關于結構與功能復雜關系的關鍵教學示例。在一般《生物化學》試卷中，“酶”一章教學內容占分比值高，考查難度名列課程內容的高分數段位。

1教學內容概述

“酶”教學內容包括酶的特性、酶促反應動力學及酶活性的調節三個模塊。作為生物體中最重要的蛋白質，酶具有高效的催化能力。酶的基本特性的教學內容建立在前期蛋白質化學基礎上，同學們利用蛋白質結構與功能的關系為知識主線，進一步鞏固課堂所學，鍛煉歸納學習能力。酶促反應動力學教學內容是研究酶促反應機制，通過確定酶促反應的速度及影響酶促反應速度的因素，闡述生物體內的代謝途徑和過程必需的信息。教學內容包括酶的結構特性及其對酶活性的影響，在“酶”一章中起著承上啟下的作用。酶活性的調節教學內容是關于酶活性的調節方式及機理，酶在生物化學反應過程中具有中心地位，而保證這些反應有序進行，代謝途徑高度協同的關鍵在于酶的調節作用。酶調節的教學內容涉及多層次的調節機制。

2教學難點分析

2.1反應動力學需要煩瑣公式的記憶。酶促反應動力學包含動力學參數的計算與意義。其中，米氏方程是關于底物濃度對酶促反應速度的影響規律，涉及動力學參數有Km和Vmax，Km是酶的特征常數，Km值大小能夠反映底物與酶的親和力；Vmax是酶促反應的最大速度，不是酶的特征常數。當反應體系存在抑制劑時，底物濃度與酶促反應速度之間關系因抑制劑類型的不同而存在差異，動力學參數Km和Vmax也受到影響。米氏方程及存在抑制劑條件下米氏方程的變形涉及很多復雜的公式。這些動力學公式要求同學們記憶并掌握，被認為是酶學教學中最難的環節[1]。2.2酶活性調節需要抽象機理的理解。酶活性能夠被調節，這是酶區別于其他非生物催化劑的重要標志。調節方式包括別構調節、共價修飾、酶原的激活和同工酶調節等。酶活性的調節涉及各種生命過程，其中別構調節和共價修飾對處于代謝途徑關鍵部位的酶具有重要影響。酶的調節是通過酶蛋白空間構象的變化實現對生命過程的調控，是一個抽象的復雜過程。酶活性調節機制涉及生命奧秘的揭示，是提高學生專業認同感的優秀教學素材。但是，關于“酶活性調節”的教學內容，本科生生物化學課程很難開展實驗操作教學，基本采用理論知識的講授。同學們很難感受到酶活性調節對生命過程的意義。

3教學實踐

3.1教學內容的改革。經典生物化學學科的發展因多角度和多方位的教學改革而具有內生動力[2]。在“酶”的傳統教學過程中，數學公式都是直接給出，省去了推導過程，節約了課堂時間。然而，教學結果分析發現，學生在后續的動力學計算中很難靈活運用。為避免“課上的枯燥講解”與“課下的死記硬背”，在實踐教學過程中，重點強調酶動力學數學表達式的推導過程[3]。例如，米氏方程推導過程中，關于酶促反應速度(v)取決于中間復合產物(ES)轉換為產物(P)和酶(E)的速度，即v=k2[ES]。當酶全部以中間(ES)狀態存在，不存在游離酶的時候，即k2[ES]=k2[E]時，酶促反應速度(v)已經達到最大，自然推導出，v=k2[E]，最終得出米氏方程v=v[s]/(Km+[s])。方程的推導過程是在傳統的黑板上完成的。同學們課堂上同步推導。推導過程雖然占用十分鐘的課堂時間，但是鍛煉了學生們利用數學思維解決生物學問題的能力。接下來，“酶-底物-抑制劑”三種體系中酶促反應動力學的學習會得心應手，有規律可循。采用圖像比較法，1/v和1/[S]作圖，當[I]變化時，圖的斜率或者截距或者二者同時發生變化。不同抑制類型的變化規律是，非競爭性抑制顯示直線在橫坐標上的相交，競爭性抑制顯示直線在縱坐標上的相交，反競爭性抑制的直線平行。教學內容調整后，基于網絡教學平臺數據統計，分析近兩年教學效果，見表1。課堂投票參與率、作業上傳率以及課件觀看率等指標能夠表觀學生的學習態度，尤其是課堂投票參與率。課堂投票參與率能夠達到88%和95%，這表明學生通過推導酶動力學數學表達式，提高了生物化學課堂的挑戰性，學生課堂參與度明顯提高。更有同學直言，把數學加到生物化學里，感覺來到了理科綜合大課堂。在“我最喜愛的一節生化課”評選中，“酶促反應動力學”一節總是榜上有名。作業正確率和試卷失分率兩個指標直接顯示學生學習效果，特別是試卷失分率。教學內容改革前，生物化學課程試卷的失分點主要集中在“酶學”和“糖代謝”兩部分，平均各占10%及以上。通過梳理近兩年課程試卷發現，“酶學”失分率明顯下降，分別是8%和6%，該部分教學效果明顯提高。3.2案例教學的運用。基于案例的學習(case-basedlearning,CBL)是知識建構的有效途徑[4]。基于諾貝爾獎特定的CBL教學過程不僅調動學生興趣，更能激發學生鉆研科學研究的熱情[5]。在課堂上，教師以“從諾貝爾獎看酶學的研究發展”為主題進行討論，開展酶學結構與功能的探索性教學。德國科學家比希納發現，在不含酵母細胞情況下，糖類能夠繼續發酵，在其提取液中證實了酶在發酵中的作用，于1907年獲得諾貝爾獎。英國科學家哈登和瑞典科學家凱爾平由于揭示了糖發酵過程中酶的作用，特別是闡明輔酶的存在和作用機理，于1929年獲得諾貝爾獎。德國科學家瓦爾堡由于發現了呼吸酶的性質及含鐵蛋白的催化作用，于1931年獲得諾貝爾獎。這些領域的酶學研究推動了人們酶學性質的認識過程。關于酶學機理的研究則是從酶化學本質的揭示開始的。美國科學家三位科學家薩姆那、諾斯羅普和斯坦利因指明酶的化學本質是蛋白質，于1946年獲得諾貝爾獎。美國科學家奧爾特曼和切赫關于酶化學本質的深入研究表明，具有生物催化作用的核酶是RNA，突破了酶是蛋白質的傳統觀念，于1989年獲得諾貝爾獎。美國科學家科恩伯格和德阿爾沃諾斯由于發現DNA聚合酶和RNA聚合酶，于1959年獲得諾貝爾獎。美國科學家博耶、英國科學家沃克和丹麥科學家科斯由于發現ATP合酶作用機理，于1997年獲得諾貝爾獎。美國科學家布萊克本、格雷德和紹斯塔克揭示端粒酶保護染色體的機制，于2009年獲得諾貝爾獎。美國科學家阿諾德、史密斯和英國科學家溫特模擬自然進化機制，通過體外突變基因，根據酶的定向進化技術選擇出目標突變酶，2018年獲得諾貝爾獎。酶學的研究已經進入分子生物學水平，人類對于生命的認識更為深入。由此可見，諾貝爾獎對酶學研究的認可推動著生命調控過程和利用自然的過程[6-7]。在教學單元“酶活性的調節”，著重突出采用案例教學，以磷酸化酶的研究方向先后三次獲得諾貝爾獎為教學素材[8]。1947年美國華盛頓大學生化學家科里由于在糖酵解研究中發現磷酸化酶的兩種形式(活性和非活性)而獲諾貝爾獎。1971年，薩瑟蘭由于發現環腺苷酸作用，也是與磷酸化有關，而獲得諾貝爾獎。1992年，美國華盛頓大學生化學家克雷布斯和費歇爾由于揭示磷酸化酶的兩種形式的原因是結構的差異——磷酸化和去磷酸化，獲諾貝爾獎。共價修飾調節是酶磷酸化或去磷酸化調節酶的活性，這是最重要的一種共價調節方式。在課前，學生查閱酶學領域諾貝爾獎材料。教師基于網絡教學平臺推送相關文獻，其中綜述文章《從諾貝爾獎看酶學的發展》和《酶學研究中的諾貝爾獎獲得者及其貢獻》閱讀量較高，見表2。在課中，教師以酶學研究領域的諾貝獎案例為教學主線，實施酶結構與功能的教學。在課后，學生完成“從諾貝爾獎看酶學的研究發展”學期論文。案例教學的效果分析表明，基于案例的教學過程是學生在獲取更多酶學知識及提升科學研究素養的有效途徑。

4教學手段

4.1研討式教學——“酶”好生活。教育家葉圣陶說過“好的先生不是教書，不是教學生，乃是教學生學。”特別是在當下的網絡時代，知識的獲取途徑更直接、更便捷。“教師為中心的傳統教學模式是不是需要轉變”“學生們是不是只有來到課堂才能獲取知識”“00后的新一代大學生們是不是更喜歡互動式的教學方式”等一些問題擺在教師面前。在這種情況下，研討式教學模式給出了答案：學生為中心的研討式教學模式更受歡迎；課堂之外，學生們通過教材以及網絡平臺學習資源獲取知識，完成任務調研；課堂上，研討環節學生們注重合作，師生間面對面交流。在“酶”教學內容中，關于“酶的特性”教學部分采用了研討式教學模式。研討主題是“‘酶’好生活，尋找一種生活中的酶產品”。在課堂研討環節中，團隊小組圍繞酶的特性及應用，產生了“堿性蛋白酶在食品行業的應用”“奶酪與凝乳酶”“因為有你，洗衣更輕松”“生物酶牙膏，你的選擇”等系列研討題目。研討式教學最好不采用個人主題演講形式。為調動更多同學們的討論熱情，團隊展示是主要教學研討形式，團隊成員的分工要明確，如資料的收集、道具的制作、課堂的發言、互動式回答等。研討式教學要重視過程評價，研討過程要求有互動問答，如團隊展示的提問環節，每個提問的同學將獲得團隊加分機會，并以平時成績形式固定下來。4.2網絡教學平臺——“酶”來眼去。基于網絡教學平臺的研討式教學模式更有利于激發師生的課堂參與度。作為一門專業課程，生物化學更適宜一種線上(網絡教學平臺)線下(傳統課堂)混合式教學體驗。課前，教師通過上傳教學計劃、教學課件及視頻等學習資源，布置學生的學習與調研任務。課中，學生通過教學APP參與課堂互動環節，如搶答提問、參與投票。在酶反應動力學教學過程中，課堂上布置了關于運用米氏方程的典型例題，學生們解題之后，答案以投票的方式輸入教學APP，同時并能查看其他同學的選答情況，了解自己的學習程度，我們稱之“酶”來眼去。課下，教師通過查看簽到、學情分析等，掌握學生的學習進度與效果，并可以發出學習提醒。然而，如何利用網絡教學平臺提高教學質量仍是教學工作者需要解決的關鍵問題。課前，學生因一些原因不去自主觀看教學課件及視頻，如教材與課件的不配套、教學視頻的枯燥以及預學的習慣缺失等都將影響研討式教學成功邁出第一步。因此，網絡教學的配套教材，多元化的教學考核方式以及高質量的教學資源都亟需教師們補充改進。

5結束語

生物化學課程中“酶”教學實踐表明，課堂教學內容的調整及運用案例教學能夠有效化解酶動力與酶調節部分的教學難點。此外，基于網絡教學平臺的輔助，研討式教學模式突出了學生在教學中的主體角色。這為提升生物化學課堂教學質量提供了保證與有效途徑。

參考文獻

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作者:劉洪艷 徐仰倉 單位:天津科技大學海洋與環境學院