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摘要：從環境指標、形態指標、生理指標及解剖特征4個方面綜述了園林植物耐陰性的研究進展。

關鍵詞：耐陰性;光能利用;解剖構造;量子效率;色素含量

綠色植物對城市生態環境的改善有著不可替代的作用,論文而植物生態效益的大小決定于葉面積的總數和葉面積指數,這就迫使人們在有限的城市用地之中,注重植物立體化的配置,建立穩定而多樣化的園林植物復層種植結構,從空間上尋找綠量。形成這種復層結構和良好的共生關系,會受到諸多生態因子的制約。光是綠色植物進行光合作用來保證其生存的首要因子。目前城市中一些綠地多處于建筑包圍之中,使50%以上綠地處于陰蔽環境中;室內植物的廣泛應用也對耐陰植物材料提出更高要求。因此,耐陰植物的研究已引起人們的廣泛關注。

國內對農作物、林木、花卉、牧草的耐陰性有較系統的研究。在園林植物方面,蘇雪痕教授最早對杭州園林植物群落中的一些種群在不同光照下的生長發育狀況及光合作用特性進行了研究,提出了園林植物耐陰性及群落配置理論[1]。廣州市園林科研所、中國科學院華南植物研究所先后對廣州常見的32種室內植物,就其在不同光照環境下的生長量、單位葉面積干鮮質量、葉面積及葉的解剖結構、光合性質作了深入研究,并且對一些植物耐陰程度進行了等級劃分[2]。

對植物耐陰性的研究是和光合作用研究密切聯系的,國內外學者在光對植物的形態,葉片解剖構造,葉綠體數目、大小,葉內色素含量的影響和光學性質、光譜組成對光合器官的作用及植物CO2氣體交換等方面進行了深入地研究[3-10]。

1植物耐陰性及其機理

在陰蔽的條件下,植物一方面通過增強充分吸收低光量子密度的能量,畢業論文提高光能利用效率,使之高效率地轉化為化學能;另一方面降低用于呼吸及維持其生長的能量消耗,使光合作用同化的能量以最大比例貯存于光合作用組織中來適應低光量子密度環境,維持其正常的生存生長。

1.1環境指標研究植物生長光環境,一方面指宏觀上整個植株生長所處的光照環境條件,如全光條件或遮陰條件;另一方面,指植物葉片所處的環境,這對植物光合作用更具實際意義,同一株植物很多時候上部葉片處于光合作用飽和或光抑制水平時,下部葉片卻在非飽和光環境中吸收光量子[4]。葉片所處光環境決定了葉內光強與CO2濃度的平衡,而該平衡又部分取決于由于柵欄組織發育不同而產生的葉內光梯度的強弱[3]。

植物對低光量子密度的反應,一般表現為2種類型,即避免遮陰和忍耐遮陰。

具有避免遮陰能力的植物,先鋒樹種表現明顯。當輕度遮陰時,其葉片作出很小的適應調節,同時降低徑生長并加快高生長,以早日沖出遮蔽的光環境;但當遮陰增大時,則很難對新的光環境作出反應,表現出黃化現象或最終被耐陰植物取代。黃化現象可以看成是植物與不利的光環境做斗爭的一個極端情況。忍耐遮陰,在頂極群落的中下層植物以及部分陽性植物的葉幕內部或下層葉片上表現比較突出。具有忍耐遮陰能力的植物,其葉片形態特征與低光量子密度的光環境極為協調,從而保證植物在較低的光合有效輻射范圍內,有機物質的平衡為正值[5]。這種對低光量子密度的適應,包括了生理生化及解剖上的變化,如色素含量、RuBP羧化酶活性以及葉片柵欄組織與海綿組織的比例關系、葉片大小、厚度等的改變。

1.2形態指標研究葉片是植物吸收光量子進行光合作用的場所,其光能吸收特性直接決定著植物光能利用效率的大小。大部分陸生植物一般反射和透射掉20%的入射光量子密度,即從近軸面到遠軸面的有效光量子水平基本上是80%。植物對低光量子密度環境的適應,首先表現在其形態上,即側枝、葉片向水平方向分布,擴大與光量子的有效接觸面積,以提高對散射光、漫射光的吸收[6]。另外,多數陰蔽條件下的植物葉片沒有蠟質和革質,表面光滑無毛,這樣就減少了對光的反射損失。

耐陰植物對弱光照的適應性表現在葉面積的增加和非同化器官相對重量的減少,這有助于同化有機物質的增長和呼吸消耗的降低。對葉形態特征的觀察得出:對耐陰植物適度遮陰后葉片的面積大于等于光下出生的葉片面積且葉片通常變薄,比葉重減少[5-7]。有研究表明,在中等遮陰條件下(18%～50%全光照),耐陰樹種葉片變大;在強度遮陰時,葉片變小。而喜光樹種在任何遮陰條件下葉面積都會減少。耐陰性強的植物,莖不會徒長,而是盡量擴展其寬大而薄的葉片,以適應弱光[8,9]。白偉嵐等對不同植物在3種不同光照條件下的新梢生長量進行了測定,結果表明:以植物的葉面積和1年生枝條生長量為參數來比較植物的耐陰性是可行的[6]。

1.3生理指標研究植物的比葉重(單位葉面積干重)可粗略地表示葉中同化產物的含量,碩士論文因而不同光照條件下比葉重的變化可較好地反映植物葉中同化產物的含量。研究表明,大多數植物的比葉重都是隨光照的增強而增大。葉綠素是植物的光合色素,具有吸收和傳遞光量子的功能。植物葉綠素最重要的性質是選擇性地吸收光。葉綠素中的2個主要成分葉綠素a和葉綠素b有不同的吸收光譜。葉綠素a在紅光部分的吸收帶偏向長波光方面,而葉綠素b在藍紫光部分的吸收帶較寬。葉綠素含量隨光量子密度的降低而增加,但葉綠素a/b值卻隨光量子密度的降低而減小,低的葉綠素a/b值能提高植物對遠紅光的吸收,因而在弱光下,具有較低的葉綠素a/b值及較高的葉綠素含量的植物,也具有較高的光合活性[4,6,10]。

葉片內葉綠素的含量既取決于立地條件,又取決于植物種的特性,有些耐陰性較強的植物其單位鮮葉質量的葉綠素含量相對于耐陰性較弱的種類高,其葉綠素a/b值則較低些,兩者呈顯著正相關,說明葉綠素a/b值低的植物利用弱光的能力強,有較強的耐陰能力。分析認為,植物隨著光環境的改變,葉綠素的種類和數量都會發生相應的變化,這是植物自身的一種適應性反應(即光適應)。當植物處于遮陰環境時,往往表現為葉綠素含量增加,特別是所含葉綠素b的比例增加。陰生植物葉綠素含量較陽生植物高使得陰生植物能在較低的光照強度下充分地吸收光線;一般來說,陰生植物的葉綠素b含量較陽生植物高(a/b值較小)。因為陰生植物常處于散射光中,散射光中的較短波長占優勢,葉綠素b在藍紫光部分的吸收帶較寬,這樣陰生植物葉綠素a/b值低即葉綠素b的含量相對較高,便于更有效地利用藍紫光,以增加對弱光的利用能力,保證同化產物的積累,適應于在遮陰處生長,這是植物適應生態環境的完善形式[10-12]。但這種適應性的調節能力因植物耐陰性不同而存在著很大的差異,耐陰性強的植物調節能力強,耐陰性弱的植物調節能力差。

高等植物除含有葉綠素外,還含有類胡蘿卜素等輔助色素,這些色素在光合作用中具有較大的貢獻,如增加胡蘿卜素可以避免葉綠素的光氧化及紫外線輻射傷害[5]。在一些單細胞生物中發現葉綠素C1、C2的存在,這些輔助色素與水深及光質的改變相關聯,現有的證據表明,這是提高在低光量子密度條件下總光量子吸收的一個有效途徑[4,11]。白偉嵐等在8種植物的耐陰性比較研究中,提出了由植物的光反應曲線判定植物的耐陰性至少應作出2條曲線,在植物生長的2個極端的光照條件:一在空曠地,另一在強度遮陰條件下[4]。耐陰植物的光-光響應曲線與喜光植物的響應曲線不同:①光補償點向較低的光量子密度區域轉移;②曲線的初始部分(表觀量子效率)迅速增大;③飽和光量子密度低;④光合作用高峰較低。光響應曲線變化的不同程度不僅是不同種類的植物所具有的特性,而且也是同一種植物的不同生態型所具有的特性[6,10]。

植物對光的適應性是多樣的,光補償點低意味著植物在較低的光強下就開始了有機物質的正向增長,說明植物利用弱光能力強,有利于有機物質的積累,是植物耐陰性的一個重要參數,而光飽和點的高低同樣制約著植物的耐陰程度,光飽和點低則表明植物光合作用速率隨光量子密度的增大而迅速增加,很快即達到最大效率。因而,較低的光補償點和飽和點使植物在有限的光條件下以最大能力利用低光量子密度,進行最大可能的光合作用,從而提高有機物質的積累,滿足其生存生長的能量需要。所以說:光補償點低且光飽和點相應也低的植物具有很強的耐陰性;光補償點低,光飽和點較高的植物,能適應多種光照環境;光補償點較高,而光飽和點較低的植物,應栽植于側方遮陰或部分時段陰蔽的環境;光飽和點和光補償點均較高的植物則為喜光的陽生植物。

光合作用曲線的初始部分,即表觀量子效率,是替代量子效率的一個指標,量子效率是指光合作用機構每吸收1mol光量子后光合釋放的O2摩爾數或同化CO2的摩爾數[5,7]。Ehleringer和Pearcy等通過對C3和C4的部分單子葉和雙子葉植物CO2吸收量子效率的測定指出:生長期間的光量子密度變化一般不影響量子效率,雖然陽生葉(喜光植物)的最大光合速率比陰生葉(耐陰植物)高得多,但兩者的量子效率卻是相似的,說明耐陰植物具有更強的捕獲光量子用于光合作用的能力[4,11]。

除了光合作用曲線外,還有一條重要的曲線就是CO2響應曲線。植物光合特性也直接與植物吸收CO2的能力有關,CO2由大氣進入葉表、葉肉、葉綠體,受到擴散阻力以及羧化酶活性、ATP、電子傳遞活性等的影響。王雁等在藤本植物耐陰性研究中指出,光補償點與CO2補償點呈微弱的負相關,與RuBP羧化酶相對活性呈正相關。由此認為,CO2響應曲線也可以作為判斷植物耐陰能力的一個重要參數[8]。

另一個重要的參數就是PSU。PSU是1個含有600個葉綠素分子(每個光系統300個)和1個電子傳遞鏈,能夠獨立地完成光的捕獲及釋放O2和還原NADP的復合物[5,12]。植物PSU大小因植物物種和生長環境條件的不同而異。Malkin和Fork對8種陽性植物和6種陰性植物的測定結果表明,陽性植物PSU的大小變化范圍為220～540(葉綠素/作用中心),而陰性植物PSU的大小通常為630～940(葉綠素/作用中心)[13]。因此,所有可能的PSU被劃分為2個分離的區域:陽性植物低等級和陰性植物高等級。PSU大小可能是指示植物基本特征和對光量子密度水平變化、演化適應的參數。是否可以用PSU概念來定義“陽性”、“陰性”和“耐陰性”程度還有待于進一步研究。

單個的參數可以判別植物的耐陰性,組合數據也可以成為一個重要的指標。張德順等在24個園林樹種耐陰性分析中對每種植物的葉片含水量、蛋白質含量、糖含量都做了嚴格的測定。經過分析比較后得出:植物葉片中的含水量、蛋白質含量、糖含量反映了植物生理代謝過程中的自身調節能力,其適宜的組合比例是體現植物耐陰性的重要指標[9]。

1.4解剖特征研究光量子在葉內的傳導是一個能量轉移過程,因而葉內不同部位的光量子密度不同,即葉內存在著光梯度的變化。葉內光梯度受葉片解剖構造及入射光的方向特性的共同影響[3]。在具有柱狀柵欄組織的葉片中,弱入射光平行則光梯度相對較淺;若是漫射光則光梯度較大。相反,在只具海綿組織的葉片中,光梯度不受入射光平行程度的影響。葉內光梯度量值的變化不僅與細胞大小及葉背散射/葉面散射的比相一致,而且與葉片光學深度和組織厚度的變化[8]、組織發育的程度[4]及入射光量通量密度的日變化、季節變化等相一致。

耐陰植物葉片較陽性植物葉片薄,比葉重小,這不僅是葉內單細胞尺寸變小,同樣是細胞層數減少的結果[5,7]。耐陰植物與喜光植物相比,其葉片具有發達的海綿組織,而柵欄組織細胞極少或根本沒有典型的柵欄薄壁細胞,這是植物耐陰的解剖學機理之一[3]。柱狀的柵欄組織細胞使光量子能夠透過中心液泡或細胞間隙造成光能的投射損失[8]。

因而,相對發達的海綿組織不規則的細胞分布對于減少光量子投射損失,提高弱光照條件下的光量子利用效率具有十分重要的意義。

大多數植物葉片上表皮吸收光量子,導致柵欄組織和海綿組織內的光狀況的不同,最終導致了分布于柵欄組織和海綿組織的葉綠體的光合作用特性的不同,醫學論文從而與其各自的光環境相協調[6,11]。到達海綿組織光量子密度被降低,而且綠光和遠紅光成分相對較多,海綿組織對光量子的表觀吸收較有效;相反,在具有高光量子密度的柵欄組織,盡管其表觀吸收效率較低,葉綠體仍可以吸收到大量的光量子[7]。因而,2種葉肉組織———柵欄組織、海綿組織細胞形狀及葉綠素含量的不同是光分配中的重要因子。比較研究揭示出,柵欄組織和海綿組織中的光狀況分別與喜光植物和耐陰植物的光狀況相類似[11]。近年來,通過對柵欄組織葉綠體(PChlts)和海綿組織葉綠體(SChlts)的分離以及葉綠體熒光動力學的研究,證明了2種葉綠體的光合特性與喜光植物及耐陰植物的光合特性是相似的,因而有人將PChlts稱為“陽性葉綠體”,而將SChlts稱為“陰性葉綠體”。

盡管兩者存在于同一葉片中,其分別與光量子密度的高低狀況相適應。研究表明,PChlts的光合作用系統I(PSI)電子傳遞能力及量子效率均較SChlts高,而SChlts的光合作用系統II(PSII)的量子效率相對較高。電子顯微鏡測定葉綠體超微結構表明,SChlts具有較多的堆疊的基粒層及較高的堆疊類囊體(相對于非堆疊類囊體),而PChlts具有極少的堆疊基粒。類囊體與間質的容積比在SChlts中較PChlts中高[7]。

2提高植物耐陰性的研究

提高植物的耐陰性有利于植物在遮陰條件下健康成長,在有限的空間增加綠地面積,對一些觀賞植物花期的提前或延后也有幫助。

史國安研究了噴施蔗糖對遮陰條件下牡丹生長和花朵觀賞品質的影響[14]。結果表明:牡丹噴施蔗糖后,除花色有明顯的改善外,其他性狀也有顯著改善,有利于克服由于遮陰而引起的性狀劣化。但是噴糖作為一種調節手段,其噴施濃度、使用次數,以及不同牡丹品種的敏感性等問題有待深入研究。

3小結

目前對耐陰植物的研究都是著眼于不同光照條件下植物的葉綠素、葉綠素比和光合作用曲線的比較,對植物的生長器官也有一定的分析。但對于其他的微觀因素例如葉片內海綿組織與柵欄組織的分布,葉綠體超微結構的變化,羧化酶活性,ATP、電子傳遞活性的比較卻很少涉及。在分子水平上進行植物耐陰性機理的研究,如光合活力、葉綠體運動及其光合特性,以及電子傳遞鏈、光合作用單元等基本上還是空白。

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