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中文題目：利他行為的生物學和經濟學解釋

英文題目：AnExplanationofBiologyandEconomicstoAltruisticBehavior

提要：“利他主義”可以分為“親緣利他”、“互惠利他”與“純粹利他”三種形式，對前兩種利他行為，生物學和經濟學已經給出了較為圓滿的解釋。但本文認為，要對“利他主義”作出全面說明僅僅滿足于這點是不夠的。本文提出了利他基因的“隱性遺傳”和行為偏好的“廣義效用”假說，并在此基礎上對“純粹利他”行為作出了生物學和經濟學的解釋。

關鍵詞：親緣利他互惠利他純粹利他隱性遺傳廣義效用

一、利他主義的表現形式

利他主義有三種典型的表現形式：

第一，“親緣利他”，即有血緣關系的生物個體為自己的親屬提供幫助或作出犧牲，例如父母與子女、兄弟與姐妹之間的相互幫助。一般情況下，這種以血緣和親情為紐帶的利他行為不含有功利的目的，因此有人把它稱為“硬核的利他”（hard-corealtruism）。但生物學的研究業已證明，“親緣利他”對生物個體來說并非沒有回報。根據“親緣選擇”理論，生物的進化取決于“基因遺傳頻率的最大化”，能夠提供“親緣利他”的物種在生存競爭中具有明顯的進化優勢。（Hamilton，1963）因此，“親緣利他”不僅在人類社會，而且在整個生物世界都是一種非常穩定、非常普遍的行為模式。例如，當幼鳥遭受攻擊時，許多鳥類父母都會挺身而出，用偽裝受傷的方法把猛禽引向自己，使子女得以逃脫。在這一行為過程中，父親或母親雖然可能因此喪生，但由于父母與子女之間有1/2的基因完全相同，從“基因遺傳頻率最大化”的角度看,原則上只要能使2只以上的幼雛得以逃生，父親或母親作出的犧牲就是值得的。如果考慮到年幼子女喪生的幾率遠遠超過經驗豐富的父母，這類行為對生物繁衍所具有的“效率”就更一目了然了。所以，無論在人類社會或生物世界，“親緣利他”在父母與子女關系上表現得尤為動人和充分。而隨著親緣關系的疏遠，“親緣利他”的強度也會逐步衰減。生物學家甚至設計出所謂的“親緣指數”，并根據它來計算“親緣利他”行為的得失和強弱。（Hamilton，1964）在這方面,生物學與經濟學所包含的內在邏輯相當一致：所有生命體的行為看上去總好象設法使某一“目標函數”最大化。有人曾經對《美國經濟評論》和《美國博物學家》刊載的文章進行過比較，結果發現這兩門學科有著驚人的相似性。典型的論文都是運用優化的方法來預測某種現象，然后再作出統計檢驗。(Tullock，1983）

第二，“互惠利他”，即沒有血緣關系的生物個體為了回報而相互提供幫助。生物個體之所以不惜降低自己的生存競爭力幫助另一個與已毫無血緣關系的個體，因為它們期待日后得到回報，以獲取更大的收益。從這個意義上說，“互惠利他”類似某種期權式的投資，所以有人把它稱為“軟核的利他”（soft-corealtruism）。例如，一種生活在非洲的蝙蝠，以吸食其他動物的血液為生，如果連續兩晝夜吃不到血就會餓死；一只剛剛飽餐一頓的蝙蝠往往會把自己吸食的血液吐出一些來反哺那些頻臨死亡的同伴，盡管它們之間沒有任何親屬關系。生物學家發現，這種行為遵循著一個嚴格的游戲規則，即蝙蝠們不會繼續向那些知恩不報的個體饋贈血液。(Wilkinson，1984)顯然，這是一種非常典型的“互惠利他”。根據“邊際效用遞減律”，當施惠者與受惠者互相換位時，同樣數量的血液將產生更大的邊際效用，從而使這類行為具有明顯的經濟學含義。不過，由于施惠與回報存在著時間差，從而使這種期權式的投資具有很大的不確定性。因此，“互惠利他”必然存在于一種較為長期的重復博弈關系中，而且還要求形成某種識別機制，以便抑制道德風險和個體的機會主義傾向。雖然精密的“互惠利他”模型直到20世紀晚期才由博弈論專家阿克塞羅德建立起來，(Xelrod，1984)但它的基本思想卻在200多年前亞當·斯密論述那只著名的“看不見的手”時，就被一針見血地指出過了。

第三，“純粹利他”，即利他主義者不追求任何針對其個體的客觀回報。例如，湯姆遜瞪羚（Thomson’sgazelles）的利他主義行為：當獅子或獵豹接近時，往往會有一只瞪羚在原地不停地跳躍向同伴們發出警告。生物學家觀察到，這是一種非常特殊的行為方式，它只發生在最早發現危險的湯姆遜瞪羚身上。按照一般的行為原則，最早發現危險應該最早逃跑才是最佳生存策略。但湯姆遜瞪羚的“英雄主義”卻放棄了第一時間逃生的機會，并以此代價向同伴報警，使自己暴露在捕食者面前。這一行為看上去頗似我們前面提到的母鳥保護幼鳥的行為，但它們的內涵卻有明顯的差別。因為湯姆遜瞪羚所保護的并非是它的子女或親屬，對個體來說這是一項沒有任何收益的投資。這一行為與吸血蝙蝠的“互惠利他”有著更明顯的區別，對個體來說這一行為的投資風險與預期回報存在著極大的不對稱，而且也不可能通過識別機制來剔除那些具有機會主義傾向的“搭便車”者。因此，有些生物學家，比如《自私的基因》一書作者里查德·道金斯甚至對湯姆遜瞪羚的行為作出了如此自私的解釋：高高跳躍的瞪羚是在向突襲者昭示——你瞧，我的體力有多棒！別來打我的主意，否則你會一無所獲的！還是去追殺我的那些孱弱的同伴們吧！(道金斯，1998a）我認為這個解釋非常勉強并令人懷疑。且不說把這種只有人類“超級智慧”才想得出來的“炫耀式欺騙”強加給湯姆遜瞪羚是否公平，就是從進化論角度看，其破綻也是顯而易見的：如果這種行為真有效，當遭受猛獸襲擊時為什么不會有更多的湯姆遜瞪羚跟著一起“跳舞”呢？

顯然，要對利他行為作出全面說明，僅僅滿足于“親緣利他”和“互惠利他”是不夠的。我們必須從生物學和經濟學的角度對“純粹利他”作出解釋，而這正是本文試圖達到的目的。

二、純粹利他行為的生物學基礎

事實上，許多生物學家，比如勞倫茲（K·Lorenz）、威爾遜（E·Wilson）、愛得華茲（W·Edewards）等，早就在一定意義上給出了“純粹利他”行為的生物學解釋，他們的理論在生物學中被稱為“群體選擇理論”。該理論認為，遺傳進化是在生物種群層次上實現的，當生物個體的利他行為有利于種群利益時，這種行為特征就可能隨種群利益的最大化而得以保存和進化。（Wilson，1975）但“群體選擇理”論存在著一個很大的缺陷，它無法解釋導致個體生存適應性降低的“純粹利他”行為怎樣才能通過生物個體的基因保存下來。因此，在主流生物學理論中占據主導地位的恰恰是與之對立的“個體選擇理論”。“個體選擇理論”認為，“純粹利他”行為與生物個體的生存適應性成反比（只要想一想那只以生命為代價向同伴報警的湯姆遜瞪羚就可以了），而利己行為卻與生物個體的生存適應性成正比；一個利己的個體有更多的機會生存下來并繁殖自己的后代，而這些后代都有繼承其自私特征的傾向；只要前者的生存適應性低于后者，不管這種差別在初始狀態多么微小，經過千百萬年的自然選擇，生存適應性較低的生物性狀也會被無情淘汰掉。以至于里查德·道金斯斬釘截鐵地說，“如果你認真地研究了自然選擇的方式，你就會得出結論，凡是經過自然選擇進化而產生的任何東西，都應該是自私的”，“對整個物種來說，‘普遍的愛’和‘共同的利益’等在進化論上簡直是毫無意義的概念”。(道金斯，1998b）

但“個體選擇理論”并沒有解決由湯姆遜瞪羚所引起的深層矛盾，我們不仿把它稱為“湯姆遜瞪羚悖論”：一方面，現代生物學認為，只有交互繁殖的種群才能保持相對恒定的基因庫，所謂進化是生物種群的進化而不是生物個體的進化；（陳閱增，1997a）因此，“純粹利他”行為作為一種符合種群利益最大化的生物性狀，在生物長期演進過程中保存下來是符合進化論自身邏輯的；另一方面，迄今為止所有生物學的實證研究似乎都證明了，生物進化必須通過生物個體的基因介質才能實現；有利于個體生存適應性的生物性狀，才會在遺傳進化中得以保存并不斷強化；而與個體生存適應性無益甚至有害的生物性狀，其有效信息最終都會在遺傳進化中丟失和湮沒；因此，“純粹利他”行為是不能從生物學意義上得到解釋的。(道金斯，1998c）“湯姆遜瞪羚悖論”給解釋“純粹利他”行為提出了兩個極具挑戰性的問題：1、有利于種群利益最大化的生物性狀怎樣才能通過生物個體的基因介質保存下來？2、有利于種群利益最大化的生物性狀通過什么途徑才能得到必要補償和激勵？在我看來，這兩個問題不但可以回答，而且答案已經包含在現存的生物學知識框架之中。

“個體選擇理論”顯然建立在這樣一個前提上，即生物的遺傳性狀與遺傳介質之間是一種直接的、一一對應的關系。但我們不能不設問：除此之外，是否還存在一種間接的、非對稱的遺傳關系？事實上，現代生物學已經觀察到許多非對稱的遺傳現象：兩種不同的、甚至完全相反的生物性狀，通過同一基因介質實現遺傳；隨著其中一種被自然選擇，另一種也同時保留下來。最著名的例子是引發鐮狀紅細胞貧血病的隱性基因：鐮狀紅細胞貧血病對人類來說是一種非適應性的生物性狀，但生物學家發現，帶有這一基因雜合子的人卻具有較強的抗瘧疾能力，因此在非洲某些惡性瘧疾流行地區，這一隱性基因的出現頻率就很高。（陳閱增，1997b）以此推論，“純粹利他”行為雖然對生物個體是非適應性的，但它對生物種群卻具有很高的生存價值；因此，在生物長期演進的過程中，它可以與某些利己行為一起借助于同一個基因介質以“隱性遺傳”的方式保留下來，這恰恰體現了生物性狀對生存環境高度的適應性。為此，我們可以建立一個簡單的遺傳模型來說明這一假說：假設AA與Aa為利己型基因，aa為利他型基因；在Aa中A為顯性的等位基因，a為隱性的等位基因；如果利他行為的生存適應力低于利己行為，那么根據自然選擇原理，aa型的利他基因最終將被淘汰出局；但由于在Aa型利己基因中含有隱性的a，它并沒有隨aa的消失而消失；因此當Aa型基因與Aa型基因通過減數分裂進行繁殖時，根據“哈迪-溫伯格定律”，仍然有可能復制出AA（占25%）、Aa（占50%）和aa（占25%）三種類型的基因，從而實現利他行為的隱性遺傳。

“純粹利他”行為在“非零和博弈”條件下對生物個體生存適應性的損益是另一個值得探討的問題。一般推斷，兩個具有“純粹利他”傾向的生物個體更容易營造一種協作氛圍；與兩個只有利己傾向的生物個體相比，它們可能具有更高的生存適應性。如果這一猜測是正確的，則我們可以構建一個博弈方陣來解決“純粹利他”行為的補償和激勵問題（葉航，2001a）：

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||利己主義者|利他主義者

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|利己主義者|-5，-5|12，-2

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|利他主義者|-2，12|5，5

如果我們以X代表利己主義者，以Y代表利他主義者；根據以上假定則利己主義者的期望適應性為-5X+12Y，利他主義者的期望適應性為-2X+5Y；當利己主義者與利他主義者的比率為7：3時，每個個體的適應性都是一樣的（-5X+12Y=-2X+5Y→X：Y=7：3）；如果利己主義者與利他主義者的比率大于7：3，則利己主義者的適應性會減少而利他主義者的適應性則會增加；反之，則利己主義者的適應性會增加而利他主義者的適應性則會減少。因此，在生物種群及其個體行為模式中“利己行為”與“利他行為”將以某種大致固定的比例同時存在。它說明，“純粹利他”行為是能夠通過補償激勵機制得到進化的。事實上，這一結論的依據正是現代生物學中的ESS理論。ESS理論是英國著名生物生態學家梅納德·史密斯1982年創立的，它在現代生物學中被稱為“自達爾文生物進化理論建立以來最重要的發展之一”。（道金斯，1998d）ESS是生物進化穩定策略（evolutionarilystablestrategy）的縮寫，如果生物種群在進化過程中能夠形成某種穩定的策略（行為）均衡，這種策略（行為）就是ESS。顯然，“利己”和“利他”都是在生命世界長期演進過程中所產生的、穩定的生物行為。必須指出，用基因的隱性遺傳和ESS理論解釋“純粹利他”行為不是向“群體選擇理論”的回歸。這一分析仍然是以“個體選擇理論”為基點的，但是它又與傳統的“個體選擇理論”不同，它把解釋的重點放在有利于群體利益（當然，歸根結底它也有利于群體中每一個個體）的生物性狀怎樣才能通過個體的基因介質實現遺傳進化，從而在現有的生物學知識框架下對“純粹利他”行為作出符合實證要求的解釋。

三、純粹利他行為的經濟學分析

現代生物學的進化和遺傳理論認為，物種演進的目標是“基因遺傳頻率的最大化”。這一結論所包含的邏輯與經濟學的理性假設完全一致。但我們并不能就此推論，所有生物都會按照“基因遺傳頻率最大化”的要求來“理性”地計算和規劃自己的行為。事實上，進化的“理性”最初是通過“情感”、“偏好”等感性形式“殖入”生物的遺傳基因并成為生物個體的“自覺”行為，我們不妨把它稱為理性的“本能”。（Wright，1994；葉航，2002）對生物個體來說，“本能”所表達的正是生物進化內在的邏輯要求：所謂“理性”的行為，只不過是經過自然嚴格篩選后留存下來的、能夠被我們觀察到的、相對穩定的生物行為罷了。（貝克爾，1995）

“情感”與“偏好”是觸發生物行為的按紐。當“情感”與“偏好”得不到滿足時，建立在生物化學、生物物理學和神經動力學基礎上的生物內部平衡系統便會受到破壞，由此造成一系列生理或心理上的壓力。這種壓力超過一個閾值，生物個體就會產生行為的動機，進而通過一定的行為來實現自己的需要，以便消除和緩解身心的緊張狀態。因此，生物行為的遺傳首先表現為一個生物化學、生物物理學和神經動力學系統及其觸發機制的重構與再現，本能或者由本能沖動所引導的生物“理性”行為可以看作是該系統由不平衡向平衡的運動過程?！袄硇匀恕笔乾F代主流經濟學最基本的預設。按照該預設，一個人的行為總是追求自身“效用”的最大化，而所謂“效用”只不過是“偏好”的一個函數。（瓦里安，1997）經濟學不研究“偏好”是如何產生的，那是生物學、進化論、也許還有心理學的任務。經濟學的任務是在給定的“偏好”狀態、“偏好”結構與“偏好”序列下研究行為主體如何“最大化”自身的“效用”。如果生物學業已證明，“純粹利他”行為與“利己”行為一樣具有進化優勢，生物個體能夠通過基因介質把觸發這種行為的“偏好”保存起來并遺傳下去；那么，只要給定這一“偏好”，我們就可以對“純粹利他”行為做出標準的經濟學分析。

在微觀經濟學中，消費集（consumptionset）X也可稱為選擇集（choiceset）X，通常假定集合X是k維實數空間Rk中的一個非負子集。如果行為主體對集合X中的選擇束具有偏好關系，而這些偏好關系又能滿足完備性、自返性、傳遞性和連續性的假定（事實上，這些假定已經包含在“理性人”的預設中），則偏好關系就可以用一個連續的效用函數來表示：即存在一個函數u：X→R，使得x1﹥x2，當且僅當u（x1）＞u（x2）。如此，我們就可以把行為主體內含的偏好關系轉化為一個函數關系：

U=u（x1，x2，…，xn）（1）

我把上述函數稱為“廣義效用”函數，因為其選擇集X中的偏好項xi可以用來表示包括經濟偏好、道德偏好（我們可以把“純粹利他偏好”包括在“道德偏好”中，因為“純粹利他”是道德行為最顯著的特征）、情感偏好、審美偏好、甚至宗教偏好和信仰偏好在內的所有偏好，只要這一偏好是相對穩定的、可觀察的。（葉航，2001b）如果行為主體的資源總量為I，實現廣義效用所需的單位成本或影子價格分別記作p1,p2,…,pn，則其資源約束可以表示為：

p1x1+p2x2+…+pnxn=I（2）

可以證明，只要目標函數是連續的，約束集是閉的并且是有界的，則以式（2）為約束條件的廣義效用最優（最大化）解就是：

MU1/p1=MU2/p2=…=MUn/pn=λ（3）

式中MUi=du/dxi，即xi的邊際效用；pi為i種偏好（x）的單位成本或影子價格；λ為約束資源的邊際效用；i=1，2，…，n。

根據式（3），我們可以得出如下幾點有意義的推論:

第一，在廣義效用最大化過程中，行為主體將依據一定的偏好狀態、偏好結構和偏好序列使自己的行為呈現出形態各異的“價值”取向。

舉例來說，如果x1代表具有利己傾向的經濟偏好，x2代表具有利他傾向的道德偏好，則當MU1/p1＞λ時，行為主體的行為才會偏重經濟選擇，表現出利己傾向；而當MU2/p2＞λ時，行為主體的行為將偏重道德選擇，表現出利他傾向。特別地，當MU2/p2＞λ且MU2/p2＞MU1/p1時，行為主體將為了利他目的放棄或部分放棄自身的物質利益或經濟利益。（葉航，2000）因此，追求自身效用最大化的行為主體不一定就是一個“自私自利”或“錢迷心竅”的人。人們的行為將取決于他們的偏好。事實上，在古典或新古典經濟學中，經濟學家就已經關注過“優越感”、“榮譽感”、“自豪感”、“成就感”、“責任感”、“道德感”等等純精神領域的偏好對人類行為的影響。而現代主流經濟學對“閑暇”和“炫耀”的研究，則更是一個眾所周知的事實。

第二、就某一特定行為來說，行為主體的行為傾向取決于某一偏好的“成本—效用”比，即MUi/pi。

舉例來說，如果x2代表具有“純粹利他”傾向的道德偏好，當pi和λ給給定時，MU2越大，人們的行為越偏重道德選擇。事實上，倫理學所謂的“良心”，從廣義效用的角度看，就是道德行為在一個人心目中的效用水平。它表現為一個人未采取某種道德行為時所感受到的內心矛盾與痛苦，以及采取某種道德行為后所體驗到的內心解脫與愉悅。如果MU2和λ給定，則p2越小，人們的行為越偏重道德選擇，我們可以把p2稱作“道德成本”。值得指出，“道德成本”是一個長期被人們忽視、甚至被倫理學和道德哲學所忽視的范疇，其意義在于它提醒我們，任何一個行為主體在進行道德決策時都有權力考慮自己的“道德成本”，而社會則應該努力營造一種降低“道德成本”的機制，以促進個人道德偏好的形成和社會道德水平的提高。

第三、當其他條件不變時，λ的值越小，行為主體的非經濟偏好越強。

由于λ為約束資源的邊際效用，在其他條件不變的情況下，λ越小，體現廣義偏好的行為傾向就越強。但其中的例外是，由于經濟行為具有資源再創造的特殊功能，其效用水平與λ成正比。因此，λ越小經濟行為的效用水平就越低，從而一個人的非經濟偏好就相對越強。事實上，當物質資源相當匱乏時，一個人很難產生出非經濟偏好；反之，在其他條件不變的情況下，物質資源越豐裕，一個人的非經濟偏好，比如道德偏好、情感偏好、審美偏好等等，就越豐富、越強烈。顯然，馬斯洛的需求層次學說支持這一結論。(馬斯洛，1987)

第四、上述分析沒有改變傳統經濟學的根本結論，傳統經濟學的全部分析范例將作為一個特例包容在廣義效用的分析框架中。

如果以x1代表經濟偏好，xi代表除經濟偏好以外的其他所有偏好，則當行為主體的偏好結構符合條件：MU1/p1＞MUi/pi=λ（i=2,3,…,n）時，傳統經濟學的狹義效用范式將成為廣義效用范式的一個特例。

參考文獻

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