小議中國(guó)蒲公英屬分組問(wèn)題研究
時(shí)間:2022-05-12 08:27:00
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內(nèi)容提要:本文以《中國(guó)植物志》等有關(guān)資料對(duì)蒲公英屬植物的描述為依據(jù),選取蒲公英的葉、花、果實(shí)等器官的性狀,利用多元數(shù)據(jù)分析中的數(shù)量聚類分析方法進(jìn)行了比較研究,試圖解決《中國(guó)植物志》未能解決的疑難種歸組問(wèn)題。聚類分析的結(jié)果顯示,中國(guó)蒲公英屬植物可以分為4組,分別為:光果蒲公英組(Sect.GlabraDahlst)、大角蒲公英組(Sect.MacrocornutaV.Soest)、亞洲蒲公英組(Sect.SinensiaV.Soest)、大頭蒲公英組(Sect.Calanthodia(Dahlst.)R.Doll,其中光果蒲公英組又可分為5個(gè)亞組,大角蒲公英組分為6個(gè)亞組,大頭蒲公英組分為4個(gè)亞組。
關(guān)鍵詞:蒲公英聚類分析比較研究
1、前言
蒲公英屬植物約有2000種,廣泛分布與全世界,大部分產(chǎn)于北溫帶,少數(shù)產(chǎn)于熱帶南美。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì),我國(guó)約有100種,廣布于東北、華北、西北、華中及西南各省區(qū)。從蒲公英的發(fā)現(xiàn)到現(xiàn)在,國(guó)內(nèi)外植物學(xué)家對(duì)它組的劃分有不同的看法。
蘇聯(lián)植物學(xué)家B.K.Schischkin對(duì)蘇聯(lián)蒲公英屬植物進(jìn)行了研究,在《蘇聯(lián)植物志》第29卷中采用了Hand-Mazz建立了9個(gè)組,而在araxaca組中又確定出8個(gè)亞組。《歐洲植物志》蒲公英的作A.J.Richards用數(shù)值分類學(xué)的手段,將在歐洲發(fā)表的1200種蒲公英歸成了40個(gè)組。《捷克植物志》蒲公英的作者JanKirschner&JanStepanek把蒲公英屬的植物劃分為48個(gè)組。《德國(guó)植物志》蒲公英的作者R.Doll又把蒲公英屬的植物劃分為23組,其中ArcticaDahlst組分為2個(gè)亞組,MongdicaDahlst組分為4個(gè)亞組,SpectabiliaDahlst組分為3個(gè)組,AlpinHagl組分為2個(gè)亞組Tibetana組分為6個(gè)亞組Erythrocarpa(H.-M.)組分為2個(gè)亞組。葛學(xué)軍、翟大彤在《中國(guó)植物志》第八十卷第二分冊(cè)中記述了77種蒲公英,將其分為15個(gè)類群,還剩7個(gè)存疑種和8種不能確定分組位置的蒲公英。
鑒于目前蒲公英屬分組意見(jiàn)不一,大組與小組有較大爭(zhēng)議,《中國(guó)植物志》對(duì)組的劃分尚不完善。作者利用多元統(tǒng)計(jì)分析中的數(shù)量聚類分析法進(jìn)行比較研究,試圖就解決蒲公英組的劃分及確定中國(guó)各種蒲公英分組位置進(jìn)行嘗試。
2、研究方法
2.1概述數(shù)量分類的發(fā)展使之逐漸形成一個(gè)新的數(shù)學(xué)分支——分類分析。它通常包括三大類處理數(shù)據(jù)的多元分析方法:聚類分析(clusteranalysis)、排序分析(ordinationanalysis)、和判別分析(discriminatoryanalysis),本文使用聚類分析方法。
聚類分析或稱群分析、點(diǎn)群分析、簇分析和簇群分析等。其中心思想是運(yùn)用數(shù)學(xué)方法研究OTU(或性狀)之間的親疏程度,以此為依據(jù)將一批OTU(或性狀)聚合為若干OTU組(或性狀組),在數(shù)量分類中,對(duì)OTU的聚類分析稱為Q型分析,它對(duì)矩陣中不同行間各相同列的元素進(jìn)行比較;對(duì)性狀的聚類分析則稱為R型分析,它對(duì)矩陣中不同列間各相同的元素進(jìn)行比較。本文選取18個(gè)單位性狀對(duì)中國(guó)蒲公英屬植物的各個(gè)OUT進(jìn)行Q型聚類分析。
聚類分析的方法主要有聚合法(joining),分裂法(splitting)加入法(adding)等,本文主要運(yùn)用聚合法,即首先視每個(gè)OTU為一類,然后將關(guān)系最接近的兩個(gè)合并為一個(gè)新類;將這個(gè)新類與其它類放在一起,再將關(guān)系最接近的兩類合并成一個(gè)新類;如此類推,最后使的OTU歸為一類為止。
在具體的分類過(guò)程中,由于占有資料或見(jiàn)解的不同造成同一OTU在不同的分類系統(tǒng)中位置不一致的情況是十分自然。但是在同一系統(tǒng)中,目前只有使用非重疊(non-overlapping)的分類方法,也即每個(gè)事物只能屬于最后劃分的某一類群,而不能同時(shí)屬于其它類群,將事物集合在不同等級(jí)逐漸劃分類群,結(jié)果可能形成樹(shù)狀結(jié)構(gòu)的方式,這種分類方式稱為等級(jí)的(hierarchical)或系統(tǒng)的(systematic)分類,在分類中是根據(jù)多個(gè)特征或?qū)傩缘木C合性質(zhì)對(duì)事物進(jìn)行分類處理的方式就是多元的(polythetic),多元分類中對(duì)不同特性或?qū)傩云降葘?duì)待稱為不加權(quán)的(unweighted),本文所用的分類主張和方法在形式上主要為多元不加權(quán)的,系統(tǒng)非重疊的聚合分類法。
2.2數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化
原始數(shù)據(jù)由于來(lái)源不同,因此度量標(biāo)準(zhǔn)(量綱和單位)也不同,因?yàn)檫@些差別可能會(huì)導(dǎo)致量綱或單位較大的量的變化掩蓋了量綱或單位較小的量的變化。鑒于各種性狀的作用和變化的混淆將進(jìn)一步影響分類運(yùn)算的結(jié)果。因此,數(shù)量分類工作必須對(duì)性狀重新標(biāo)度(scaling),也就是對(duì)原始數(shù)據(jù)距陣進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化(standardization).。數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化的方法主要有總和標(biāo)準(zhǔn)化(sumstandardization)標(biāo)準(zhǔn)差標(biāo)準(zhǔn)化(standarddeviationstandardization)等。本文擬采用標(biāo)準(zhǔn)差標(biāo)準(zhǔn)化的方法,它是用垂列元素的標(biāo)準(zhǔn)差除該列元素中心值。公式是:
2.3相似性分析
衡量性狀或者OTU間相似程度的數(shù)學(xué)表達(dá)式就是相似性系數(shù)(coefficientofSimilarity),距離系數(shù)是一種最常見(jiàn)的的相異性系數(shù),即系數(shù)值越大,被比較的類群間相似性越小,對(duì)m個(gè)OTU及n個(gè)性狀的情況,距離計(jì)算公式可推廣為:
被稱為歐氏距離系數(shù)(Euclideandistancecoefficient)。而實(shí)際應(yīng)用中,常常使用平均歐氏距離系數(shù)公式:
2.4聚合策略
為了更直觀地反映相似性系數(shù)距陣所包含的全部信息,必須對(duì)其進(jìn)性聚類處理,也就是根據(jù)相似性系數(shù)對(duì)OTU進(jìn)行系統(tǒng)聚合,對(duì)距離系數(shù)的聚合方法主要單聯(lián)法、全聯(lián)法、重心聚類法、組間均聯(lián)法、組內(nèi)均聯(lián)法、中位數(shù)法、ward法等,其中單聯(lián)法又稱為近鄰法或最短距離法,全聯(lián)法又稱遠(yuǎn)鄰法或最長(zhǎng)距離法,ward法又稱類平均法,重心聚類法又稱質(zhì)心法或距心法。本文擬對(duì)蒲公英屬植物的各個(gè)性狀分別用七種方法進(jìn)行聚類分析。
3、結(jié)果與討論
3.1運(yùn)算結(jié)果
根據(jù)70種蒲公英在葉片大小、葉形、分裂情況;花葶高度、被毛情況;總苞片大小、形狀、顏色、有角與否、被毛情況、膜質(zhì)邊緣;花的顏色、舌片大小、被毛情況;果實(shí)顏色、各部分大小比例、冠毛的顏色等方面的性狀,建立原始數(shù)據(jù)矩陣。將數(shù)據(jù)一次性錄入計(jì)算機(jī)運(yùn)算,得到聚合結(jié)果。
3.2聚合結(jié)果的篩選及組的劃分
由于組間均聯(lián)法、組內(nèi)均聯(lián)法、近鄰法、遠(yuǎn)鄰法、重心距離法、中位數(shù)法等方法分組太大,太分散,不太合理。因此本文擬采用類平均法即ward法運(yùn)算的結(jié)果。(見(jiàn)圖1)
ward法把中國(guó)蒲公英屬的植物分為4個(gè)組,其中第1組又分為5亞組;第2組分為6個(gè)亞組,第4組分為4個(gè)亞組,如下所述:
組1.光果蒲公英組(Sect.1.GlabraDahlst.)
我國(guó)有19種。瘦果大小不等,褐色、淡褐色、棕褐色或紅色至磚紅色。無(wú)喙或有喙,喙長(zhǎng)不等。冠毛大多為白色,少數(shù)為淡棕色或污白色,總苞片無(wú)角或有角,稀平滑。外層總苞片常疏松地伏帖,少開(kāi)展至反卷。舌狀花黃色或深黃色。花葶幾乎無(wú)毛。
亞組1.光果蒲公英亞組(Subsect.1.GlabraDahlst)
瘦果較大,淡褐色、褐色或暗褐色,瘦果上部有少量刺,下部光滑。總苞片暗綠色,無(wú)角,外層總苞片伏帖,少開(kāi)展至反卷。花黃色。花葶無(wú)毛或幾乎無(wú)毛。
包括光果蒲公英(T.glabrum)、窄邊蒲公英(T.pseudoatratum)、寒生蒲公英(T.subglaciale)。
亞組2.短喙蒲公英亞組(Subsect.2.OliganthaV.Soest)
瘦果中等大小,先端逐漸收縮成喙基;冠毛白色或淡棕色。總苞狹鐘狀或鐘狀,有時(shí)被蛛絲狀毛。葉片長(zhǎng)密被蛛絲狀毛。植株矮小。包括毛葉蒲公英(T.minutilobum)、小葉蒲公英(T.goloskokovii)、蔥岑蒲公英(T.pseudominutiobum)、短喙蒲公英(T.brevirostre)、紫果公英(T.sumneviczii)。
亞組3.西藏蒲公英亞組(Subsect.3.TibetanaV.Soest)
瘦果淡棕色或紅色至磚紅色;略小,頂端逐漸收縮成短圓柱形的喙基,有喙;冠毛白色或污白色。總苞片先端增厚或有角,外層總苞片疏松的伏帖。舌片深黃色或淡黃色。
包括長(zhǎng)角蒲公英(T.pseudostenoceras)、天全蒲公英(T.apargiaeforme)、翼柄蒲公英(T.alatopetiolum)、策勒蒲公英(T.qirae)、藏蒲公英(T.tibbetanum)。
亞組4.白花蒲公英亞組(Subsect.4.LeucanthaV.Soest)
總苞片先端背部有小角,瘦果較大,冠毛長(zhǎng)污白色,舌狀花為淡黃色。包括白花蒲公英(T.leucanthum)、紅角蒲公英(T.luridum)、紅果蒲公英((T.erythrospermum)、無(wú)角蒲公英(T.ecornutum)。
亞組5.多裂蒲公英亞組(Subsect.5.DissectaV.Soest)
瘦果較小,麥桿黃色或淡褐色,具較短的喙。冠毛為白色。外層總苞片伏帖。包括多裂蒲公英、小花蒲公英。
組2.大角蒲公英組(Sect.2.MacrocornutaV.Soest)
我國(guó)共有30種。瘦果略小,麥桿黃色、棕褐色,頂端長(zhǎng)逐漸收縮成圓柱形喙基,有喙。冠毛白色或雪白色,總苞片先端增厚或有較大的角,舌狀花黃色或淡黃色。
亞組1.亞洲蒲公英亞組(Subsect.1SinensiaV.Soest)
瘦果麥桿黃色,稀黃色,頂端逐漸收縮成較長(zhǎng)的喙基,有短喙;冠毛白色。植株纖細(xì),邊緣葉全緣或具齒。舌狀花黃色,總苞淡綠色。外層總苞片先端增厚或有小角。包括華蒲公英(T.borealisinense)、亞洲蒲公英(T.asiaticum)、光苞蒲公英(T.lamprolepis)、異苞蒲公英(T.heterolepis)、深裂蒲公英(T.stenolobum)、灰果蒲公英(T.maurocarpum)、中亞蒲公英(T.centrasiaticum)、粉綠蒲公英(T.dealbatum)。
亞組2.大角蒲公英亞組(Subsect.2.MacrocornutaV.Soest)
瘦果較小,褐色或麥桿黃色,頂端收縮成圓柱形的喙基,喙較長(zhǎng),冠毛雪白色。總苞具狹窄的或較大的角。舌狀花。包括橡膠草(T.kok-saghyz)、雙角蒲公英(T.bicorne)、尖角蒲公英(T.pingue)、和田蒲公英(T.stanjukoviczii)、多葶蒲公英(T.multiscaposum)、小果蒲公英(T.lipskyi)、荒漠蒲公英(T.monochlamydeum)、血果蒲公英(T.repandum)。
亞組3.小花蒲公英亞組(Subsect3.ParvulaHand-Mazz.)
瘦果有喙或具刺,冠毛多為白色或污白色,少為淡紅色。舌狀花為黃色。邊緣花舌片背面具橙色或多少紫色的條紋,柱頭略黃色或綠色。包括麗江蒲公英(T.dasypodum)、窄苞蒲公英(T.bessarabicum)、蒼葉蒲公英(T.glaucophyllum)。
亞組4.垂頭蒲公英亞組(Subsect.4.BiennaR.Doll)
瘦果褐色或淡褐色、污褐色,喙較長(zhǎng),冠毛為白色、污白色或淡黃色。舌狀花黃色,淡黃色或紫紅色。包括角苞蒲公英((T.stenoceras)、毛柄蒲公英(T.eriopodum)、川西蒲公英(T.chionophilum)、垂頭蒲公英(T.nutans)、錫金蒲公英(T.sikkimense)、拉薩蒲公英(T.sherriffii)、緋紅蒲公英(T.pseudoroseum)、紫花蒲公英(T.lilacinum)、網(wǎng)苞蒲公英(T.forrestii)。
亞組5.新源蒲公英亞組(Subsect.5.xinyuanicumD.T.zhaietZ.X.An)
瘦果褐色,有較多的縱棱,喙纖細(xì),冠毛白色,花為黃色,內(nèi)層總苞片無(wú)角。包括新源蒲公英(T.xinyuanicum)。
亞組6.山西蒲公英亞組(Subsect.6LicentiiV.Soest)
瘦果未見(jiàn)成熟,冠毛白色,總苞鐘狀,外層總苞片披針形,花邊緣有明顯的暗綠色條紋,包括山西蒲公英(T.licentii)。
組3.亞洲蒲公英組(Sect.3.SinensiaV.Soest)
我國(guó)有4種。瘦果中等大小,有小刺或小瘤,頂端逐漸收縮為喙基,舌狀花為白色,冠毛白色,外層總苞片伏帖,具較短的角或僅稍增厚。包括丹東蒲公英(T.antungense)、芥葉蒲公英(T.brassicaefolium)、林周蒲公英(T.ludlowii)、白緣蒲公英(T.platypecidum)。
組4.大頭蒲公英組(Sect.4.Calanthodia(Dahlst.)R.Doll
我國(guó)有17種。瘦果麥桿黃色或淡褐色,中等大小,頂端縊縮為圓柱形或圓錐形的喙基,或者頂端逐漸收縮,喙較長(zhǎng)。冠毛白色。外層總苞片反卷或伏帖,具有白色膜質(zhì)邊緣,無(wú)角或有小角,舌狀花黃色。
亞組1.蒲公英亞組(Subsect.1Mongolica(Dahlst.)R.Doll)
外層總苞片多少伏帖,具狹窄的或不明顯的白色膜質(zhì)邊緣,具較短的小角,或僅少增厚。邊緣花背面具顯著的紅紫色條紋。瘦果有小刺或小瘤,頂端收為喙基。包括蒲公英(T.mongolicum)、朝鮮蒲公英(T.coreanum)、斑葉蒲公英(T.variegatum)、阿爾泰蒲公英(T.altaicum)、亞?wèn)|蒲公英(T.mitalii)、山地蒲公英(T.pseudoalpinum)。
亞組2.大頭蒲公英亞組(Subsect.2.Calanthodia(Dahlst.)R.Doll)
瘦果大,頂端縊縮或逐漸收縮,喙基短。外層總苞片具明顯的白色膜質(zhì)邊緣,無(wú)小角或稀有小角,通常伏帖,稀反卷。內(nèi)層總苞片有時(shí)具短角。包括大頭蒲公英(T.zalanthodium)、多毛蒲公英(T.lanigerum)、川甘蒲公英(T.lugubre)、反苞蒲公英(T.grypodon)、東北蒲公英(T.ohwianum)、天山蒲公英(T.tianschanicum)。
亞組3.印度蒲公英亞組(Subsect.3.indicumHand.-Mazz)
瘦果淡褐色,喙纖細(xì),冠毛白色,舌狀花黃色。外層總苞片伏帖,卵圓形或披針形。包括堆葉蒲公英(pactum)、印度蒲公英(T.indicum)。
亞組4.藥用蒲公英亞組(Subsect.4.officinaleF.H.Wigg.)
瘦果淺黃褐色或麥桿黃色,冠毛白色或污白色。舌狀花深黃色或黃色,頂端逐漸縮為圓柱形或圓錐形的喙基。總苞片綠色,無(wú)角或先端增厚。包括藥用蒲公英(T.officinale、長(zhǎng)錐蒲公英(T.longipyramidatum)、滇北蒲公英(T.suberiopodum)。
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