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水稻是世界上最重要的糧食作物之一。優異的水稻種質資源作為開展水稻育種的工作的物質基礎，一直以來都受到育種家的重視。1973年三系雜交秈稻的配套成功與引進國外優異的恢復種質是分不開的。通過測交發現了如‘IR24’、‘IR26’、‘IR28’、‘IR30’、‘IR36’、‘密陽46’、‘泰引1號’、‘古154’等一大批強恢復系。近年來，‘華占’是生產上廣泛應用的對兩系、三系皆恢的恢復系，它是以馬來西亞‘SC02-S6’為基礎材料選育而成。盡管中國的水稻種質豐富，但是僅依靠中國現存的資源不能滿足中國的水稻育種需求[1]。三系雜交稻是水稻雜種優勢利用的主要方式，而秈型三系不育系主要利用CMS-WA不育胞質。目前，中國雜交秈稻的遺傳背景狹窄，遺傳單一化的趨勢越來越明顯。三系雜交稻的大部分不育系都含有相同的線粒體基因WA352c[2]。三系雜交稻的強恢復系主要來自中國的華南地區以及低緯度的東南亞國家。因此，當前急需擴大中國恢復系和不育系的遺傳多樣性。鑒定引進水稻資源恢保特性，對中國三系雜交水稻的持續發展具有積極意義。研究表明，許多優異的外引種質直接或間接被利用于水稻育種和基礎研究，具有外引細胞質雄性不育和國外恢復種質，年種植面積超過600萬畝的雜交稻組合達33個[3]。鐘秉強等[4]對33份美國稻的恢保關系進行了測定，結果表明，在美國稻種中存在著對野敗雄性不育育性恢復程度不同的品種，鑒定出了2份具有高恢復力以及10份具有保持能力種質。鄭靈等[5]對從美國農業部戴爾幫佩國家水稻研究中心引進197份水稻資源在中國的抗病性以及對野敗型、岡型、印尼水田谷型、紅蓮型、萬88型、D型等6個不同細胞質不育系的恢保關系進行研究，發現對野敗型不育胞質恢復的資源有25份，保持資源110份，對6種不育系都恢復的資源2份，保持資源22份，同時鑒定出3份高抗稻瘟病水稻種質資源。李存龍等[6]對236份云南軟米水稻種資源進行恢保關系測定，結果表明，云南軟米水稻種質資源中有恢復能力的種質資源占12.0%，保持種質占6.3%，而大部分屬半恢半保類型。黃富等[7]對97份水稻種質資源對稻瘟病的抗性和恢保特性進行系統的研究，結果表明37份種質資源對三系不育系具有恢復性，9份種質資源對三系不育系具有保持性。謝戎等[8]對引進廣東的72份水稻品種的恢保關系進行了研究。鑒定出定出恢復型品種45份，保持型品種8份，半恢半保型品種19份。蘇澤勝等[9]、陸賢軍等[10]、阮仁超等[11]分別利用安徽、四川、貴州水稻地方種質與野敗型不育系測交皆篩選部分強恢或保持類型種質。明確外引資源對野敗型不育系的恢保關系和強恢種質的分布地區，為高效的選育新的水稻雄性不育系、保持系和恢復系提供理論依據。本研究以國際水稻所引進的441份水稻種質為待測種，與野敗型雄性不育系‘明218A’配制441份測驗種(F1)，考察測驗種的自然結實率，明確外引種質的恢保關系和強恢種質的分布地區，為進一步利用這些資源，高效的選育新的恢復系、保持系提供依據。

1材料與方法

1.1供試材料供試材料為50個國家的441份水稻種質資源以及利用野敗型不育系‘明218A’（引自福建三明市農業科學研究所），與引進種質配制的441份測驗種(F1)。種質資源是2017年引自國際水稻所。該資源在五大洲分布為：亞洲296份，非洲46份，歐洲40份，南美洲34份，北美洲25份。1.2田間種植與恢保關系鑒定1.2.1田間種植2018年在連云港市農業科學院東辛基地種植441份F1以及441份引進種質，測驗種F1與相應的父本成對相鄰種植，不設重復，5月10日播種，6月12日移栽，行株距23cm×17cm，每個測驗種（父本）種植4行，每行8株。田間管理如一般大田管理。1.2.2恢保關系鑒定所有測驗種及其父本材料成熟后，取中間5株，考察其自然結實率。取中間10株考察株高、有效穗、穗長等農藝性狀。根據F1小穗結實率，參照陸賢軍等[10]提出的育性分類方法，將測交父本分成了4種類型：強恢類型：F1結實率在75%以上；半恢半保型：F1結實率在5.1%~75%之間；保持類型：F1結實率在5.0%以下。

2結果與分析

2.1測交F1的自然結實率的表現考察441份外引種質與野敗型不育系‘明218A’測交F1的自然結實率，結果表明F1結實率在0%~94.2%之間。由圖1可見，大多數品種的結實率在10%~30%之間，在此出現峰值。同時在80%~90%之間，又形成1個分布小峰。由此可見，在外引水稻資源中既可篩選出恢復系，又可篩選出保持系。2.2測交父本的類型分類以供試441份外引水稻種質與野敗型不育系‘明218A’測交F1自然結實率為依據，對外引種質資源恢保關系進行測定，結果表明（表1），多數品種的測交F1結實率在5.1%~74.9%之間，屬于半恢半保型；53個品種的測交F1自然結實率在75%以上，對野敗型不育系的恢復能力較強，可作為選育恢復系的親本；43個品種的測交F1自然結實率在5%以下，對野敗型不育系保持力強，可作為選育野敗型保持系的材料；由于水稻的感光感溫性，12份種質測交F1未安全抽穗。2.3測交組合F1與其父本的性狀表現差異通過分析測交F1結實率在75%以上的53個組合以及相應父本的株高、有效穗、穗長、穗總粒數、實粒數、自然結實率和千粒重等7個性狀（表2）。從表中可以看出，43個測交父本的株高在140cm以下，10個父本株高在144.4~166.5cm之間。所有測交F1的株高在150cm以下，絕大部分測驗種株高在130cm以下，個別組合株高較高，如‘明218A/RACEPERUMAL’、‘明218A/LENKIBE-N’的株高分別達到了144cm和146.2cm。有效穗、穗長和千粒重有增加的趨勢。F1的千粒重受父本影響較大，父本的千粒重較高，其后代的千粒重也較高，因此，選擇千粒重高的恢復系可以提高F1的千粒重。一般情況下，相對恢復指數CR＜1，表明測驗種的結實率小于父本的結實率。一般以相對恢復指數CR=0.8為恢復閾值，本試驗中4個品種的CR＞1，超過了恢復閾值0.8，可能是這些種質對光溫反應較為敏感，在連云港地區的結實率低于原產地的緣故。2.4強恢種質的地理分布依據測驗種的小穗自然結實率，共篩選恢復種質53份（表2）。分析篩選恢復種質的來源地區，數據表明5大洲都篩選到強恢種質（圖2）。來源于亞洲國家（地區）的種質最多，達到了33份，占恢復種質的比例為62.3%，占來源于亞洲種質的比例為11.1%。從亞洲地理方位來看，來源于東亞國家（地區）的種質共12份，其中中國7份，代表性品種有中國臺灣‘NABESHI’、‘C662083’以及中國內地的‘SANGHAI’、‘NX3533’、‘MAOZHANUO’、‘NANERHAI5’、‘QINGZAO3’。來源于南亞國家的種質12份（其中孟加拉國5份）、東南亞國家的種質共9份，其中來自菲利賓種質較多，共有6份。總的來說亞洲的東亞、南亞、東南亞地區有較多的強恢種質。來源于北美洲國家的種質7份，其中美國的強恢種質6份，占來源美國種質31.6%，說明美國種質中含有較多的強恢資源。而來源于歐洲國家的種質僅2份，分別是來自意大利的‘GIOVANNIMARCHETTI’和保加利亞的‘RODINA’，占來源于歐洲種質的比例為5%，說明歐洲恢復種質相對較少。綜上所述，對野敗型不育系強恢的種質在5大洲都有分布，主要集中在亞洲的東亞、南亞、東南亞地區以及美國。2.5恢復種質測交F1與父本主要性狀的相關與回歸對53份強恢種質測交F1與測交父本7個重要性狀均值進行相關和回歸分析，結果表明（表3）7個性狀都呈正相關，其中株高(r=0.97**)、穗長(r=0.747**)和千粒重(r=0.934**)3個性狀達極顯著相關，而其余的4個性狀的相關不顯著。從相關系數的大小看，F1代與父本性狀的相關程度為：株高＞千粒重＞穗長＞有效穗＞穗總粒數＞穗實粒數＞自然結實率。從決定系數看，父本的株高、千粒重以及穗長對F1貢獻率在55%以上。因此，恢復系的株高、千粒重以及穗長這3個性狀對雜種F1的影響較大。

3討論和結論

中國三系雜交水稻育種經過30多年的發展，已處于世界領先水平，但近10多年來進入了徘徊期。雜交水稻品種比常規水稻品種有更高的商業價值，利用已育成的不育系和恢復系選育新組合，比常規水稻品種選育時間短，加上新的審定渠道的開放（國家和省級聯合體、綠色通道等），導致中國雜交秈稻新參試新組合井噴，但生產上大面積推廣的不多，同質化嚴重。中國的三系雜交秈稻的恢復系主要來自東南亞、南亞中秈，而不育系（保持系）來源于中國華南早秈。三系親本遺傳基礎窄、多樣性貧乏，這可能是三系雜交水稻育種多年徘徊不前的原因[12]。本試驗明確了外引種質對野敗型不育系的恢保關系，發現了東亞、南亞、東南亞以及美國等地水稻種質中有較多的強恢種質，為擴大恢復系的遺傳基礎，提高雜交水稻的育種水平具有重要意義。研究外引種質的恢保關系，是資源利用的基礎。本研究共鑒定出恢復型種質53份，保持型種質43份，半恢半保型種質333份。引進的種質絕大多數是半恢半保類型，這與前人的研究結果一致[4-7,9-11]。本試驗采用自然結實率為篩選依據，沒有考慮異交結實率，導致篩選的保持類型種質較少。由于水稻的感溫感光性，其中12份測驗種在連云港地區未安全齊穗，可能遺漏部分恢復或保持資源，但這部分資源只占待測資源的2.7%，對結論的影響不大。對53份強恢種質測交F1與測交父本7個重要性狀均值進行相關和回歸分析，株高的相關程度最高，千粒重和穗長等2個性狀的次之，這與蘇澤勝等[9]對安徽地方種質資源以及阮仁超等[10]對貴州地方稻種資源的研究結果類似，但與周根友等[21]的研究結果不同。由于野敗型不育系因其不育性穩定，可恢復性較好，多年來其推廣組合及面積在中國雜交稻中一直居于主導地位。從野敗型恢復基因研定位結果來看，多數學者認為其恢復性受2對主效恢復基因Rf3和Rf4控制[13-14]，其中Rf4[15]已克隆，同時受微效恢復基因影響。此外不育系（保持系）中也存在恢復基因[16]。由此可見，WA型不育系育性恢復的遺傳機理相當復雜。對本試驗篩選到的強恢種質進行基因型分析，是否含有新的恢復基因，還需進一步研究。通過對強恢種質的來源國家（地區）分析，結果表明，強恢種質多數來自亞洲的東亞、南亞以及東南地區的國家，占比達62.3%，一方面，這一地區含有較多的強恢種質，野敗型不育胞質的恢復基因一般來自國際稻品種和東南亞品種。另一方面可能與這一地區測試的種質較多有關。現代美國稻一般具有品質好、中等直鏈淀粉，品質和產量綜合性狀均衡，加上帶有粳稻血緣，易于產生超親優勢[17]。利用美國稻‘Lemont’育成一系列恢復系，如‘成恢210’[18]、‘成恢425’[19]、‘成恢448’[20]等以及常規優質品種‘美香占2號’[17]等一批優異材料。本試驗篩選出來自美國的強恢種質占美國種質31.6%，表明美國種質中含有較多的恢復資源，應加強對美國稻的研究。對美國種質的農藝性狀、抗性等特征特性進行鑒定研究，選擇綜合性狀優良的材料作為改良三系雜交稻產量和品質的親本材料加以利用。結論本研究以自然結實率為指標，鑒別441份水稻資源恢保類型。鑒定出恢復型種質53份，保持型種質43份，半恢半保型種質333份。野敗型不育系強恢的種質5大洲都有分布，主要集中在亞洲的東亞、南亞、東南亞地區以及美國，歐洲恢復種質相對較少。恢復系的株高、千粒重以及穗長對雜交種F1的影響較大。

作者:邢運高 陳庭木 楊波 孫志廣 徐波 李健 劉艷 遲銘 盧百關 方兆偉 王寶祥 徐大勇 單位:江蘇省連云港市農業科學院